Köszönjük, hogy meglátogatta a Nature.com oldalt.Az Ön által használt böngészőverzió korlátozott CSS-támogatással rendelkezik.A legjobb eredmény érdekében javasoljuk, hogy használja a böngésző újabb verzióját (vagy kapcsolja ki a kompatibilitási módot az Internet Explorerben).Addig is a folyamatos támogatás érdekében a webhelyet stílus vagy JavaScript nélkül jelenítjük meg.
Ez a tanulmány az emberi koponya morfológiájának regionális sokféleségét mérte fel egy geometriai homológia modell segítségével, amely a világ 148 etnikai csoportjának szkennelési adatain alapult.Ez a módszer sablonillesztési technológiát használ homológ hálók létrehozására, nem merev transzformációk végrehajtásával egy iteratív legközelebbi pont algoritmus segítségével.A 342 kiválasztott homológ modell főkomponens-analízisével a legnagyobb változást a teljes méretben egy Dél-Ázsiából származó kis koponya esetében találták és egyértelműen megerősítették.A második legnagyobb különbség az idegkoponya hosszának és szélességének aránya, amely az afrikaiak megnyúlt koponyái és az északkelet-ázsiaiak domború koponyái közötti kontrasztot mutatja.Érdemes megjegyezni, hogy ennek az összetevőnek nem sok köze van az arc kontúrozásához.Megerősítették az olyan jól ismert arcvonásokat, mint az északkelet-ázsiaiak kiálló orca, az európaiaknál pedig a tömör maxilláris csontok.Ezek az arcváltozások szorosan összefüggenek a koponya körvonalával, különösen a homlok- és nyakszirtcsontok dőlésének mértékével.Allometrikus mintázatokat találtak az arc arányában a teljes koponyamérethez viszonyítva;a nagyobb koponyáknál az arc körvonalai általában hosszabbak és keskenyebbek, amint azt sok indiánnál és északkelet-ázsiainál bebizonyították.Bár tanulmányunk nem tartalmazott adatokat olyan környezeti változókra vonatkozóan, amelyek befolyásolhatják a koponya morfológiáját, mint például az éghajlati vagy táplálkozási feltételek, a homológ koponyamintázatok nagy adathalmaza hasznos lesz a csontváz fenotípusos jellemzőinek különböző magyarázataiban.
Az emberi koponya alakjának földrajzi különbségeit régóta vizsgálják.Sok kutató felmérte a környezeti alkalmazkodás és/vagy a természetes szelekció sokféleségét, különösen az éghajlati tényezőket1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 vagy a rágási funkciót a táplálkozási körülményektől függően5, 8, 9, 10, 11, 12.13. .Emellett egyes tanulmányok a szűk keresztmetszeti hatásokra, a genetikai sodródásra, a génáramlásra vagy a semleges génmutációk által okozott sztochasztikus evolúciós folyamatokra összpontosítottak14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Például egy szélesebb és rövidebb koponyaboltozat gömb alakú alakját a szelektív nyomáshoz való alkalmazkodásként magyarázzák Allen szabálya szerint24, amely azt feltételezi, hogy az emlősök minimálisra csökkentik a hőveszteséget azáltal, hogy csökkentik a testfelületet a térfogathoz képest2, 4, 16, 17, 25 .Ezenkívül néhány Bergmann-szabályt26 használó tanulmány megmagyarázta a koponya mérete és a hőmérséklet közötti összefüggést3, 5, 16, 25, 27, ami arra utal, hogy a teljes méret általában nagyobb a hidegebb területeken a hőveszteség elkerülése érdekében.A rágási stressznek a koponyaboltozat és az arccsontok növekedési mintázatára gyakorolt mechanikus hatását a kulináris kultúrából vagy a gazdálkodók és a vadászó-gyűjtögetők közötti különbségekből eredő táplálkozási feltételekkel kapcsolatban vitatták8,9,11,12,28.Az általános magyarázat az, hogy a csökkent rágónyomás csökkenti az arc csontjainak és izmainak keménységét.Számos globális tanulmány a koponyaforma sokféleségét elsősorban a semleges genetikai távolság fenotípusos következményeihez kapcsolta, nem pedig a környezeti alkalmazkodáshoz21,29,30,31,32.A koponya alakjában bekövetkezett változások másik magyarázata az izometrikus vagy allometrikus növekedés fogalmán alapul6,33,34,35.Például a nagyobb agyban általában viszonylag szélesebbek a homloklebenyek az úgynevezett „Broca sapka” régióban, és a homloklebenyek szélessége növekszik, ez az evolúciós folyamat, amelyet az allometrikus növekedésen alapulnak.Ezenkívül egy, a koponya alakjának hosszú távú változásait vizsgáló tanulmány allometrikus tendenciát mutatott a brachycephaly felé (a koponya gömbölyűbbé válására való hajlam) a magasság növekedésével33.
A koponyamorfológiai kutatások hosszú története magában foglalja a koponyaalakzatok sokféleségének különböző aspektusaiért felelős tényezők azonosítását.Számos korai tanulmányban használt hagyományos módszerek kétváltozós lineáris mérési adatokon alapultak, gyakran Martin vagy Howell definícióit használva36,37.Ugyanakkor a fent említett tanulmányok közül sok fejlettebb térbeli 3D geometriai morfometria (GM) technológián alapuló módszereket alkalmazott5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Például a csúszó félig mérföldkő módszer, amely a hajlítási energia minimalizálásán alapul, a leggyakrabban használt módszer a transzgenikus biológiában.A sablon félig tereptárgyait minden mintára vetíti egy görbe vagy felület mentén38,40,41,42,43,44,45,46.Az ilyen szuperpozíciós módszereket is beleértve, a legtöbb 3D-s GM-tanulmány általános Procrustes-analízist használ, az iteratív legközelebbi pont (ICP) algoritmust 47, amely lehetővé teszi az alakzatok közvetlen összehasonlítását és a változások rögzítését.Alternatív megoldásként a vékony lemezes spline (TPS)48,49 módszert is széles körben használják nem merev transzformációs módszerként a félig tereptárgyak igazításainak háló alapú alakzatokra való leképezésére.
A 20. század vége óta a gyakorlatias 3D-s teljes test szkennerek fejlesztésével számos tanulmány használt 3D-s egésztest szkennereket méretmérésre50,51.A szkennelési adatokat a testméretek kinyerésére használták, amihez a felületi formákat felületként kell leírni, nem pedig pontfelhőkként.A mintaillesztés egy erre a célra kifejlesztett technika a számítógépes grafika területén, ahol egy felület alakját sokszögű hálómodellel írják le.A mintaillesztés első lépése egy hálós modell elkészítése, amelyet sablonként használhatunk.A mintát alkotó csúcsok egy része tereptárgyak.A sablon ezután deformálódik és a felülethez igazodik, hogy minimalizálja a távolságot a sablon és a pontfelhő között, miközben megőrzi a sablon helyi alakzatait.A sablonban lévő tereptárgyak a pontfelhőben lévő tereptárgyaknak felelnek meg.Sablonillesztéssel az összes szkennelt adat leírható hálómodellként, azonos számú adatponttal és azonos topológiával.Bár pontos homológia csak a mérföldkő pozíciókban létezik, feltételezhető, hogy a generált modellek között általános homológia van, mivel a sablonok geometriájában a változások kicsik.Ezért a sablonillesztéssel létrehozott rácsmodelleket néha homológia modelleknek is nevezik52.A sablonillesztés előnye, hogy a sablon deformálható és hozzáigazítható a céltárgy különböző, a felszínhez térben közel, de attól távol eső részeihez (például a járomívhez és a koponya temporális régiójához) anélkül, hogy mindegyiket érintené. Egyéb.deformáció.Ily módon a sablont olyan elágazó tárgyakhoz lehet rögzíteni, mint a törzs vagy a kar, a váll álló helyzetben.A sablonillesztés hátránya az ismételt iterációk magasabb számítási költsége, azonban a számítógép teljesítményének jelentős javulásának köszönhetően ez már nem probléma.A hálómodellt alkotó csúcsok koordinátaértékeinek többváltozós elemzési technikákkal, például főkomponens-analízissel (PCA) történő elemzésével lehetőség nyílik a teljes felület alakjában és a virtuális alakzatban bekövetkezett változások elemzésére az eloszlás bármely pontján.fogadható.Számítsa ki és vizualizálja53.Napjainkban a sablonillesztéssel generált hálómodelleket széles körben alkalmazzák az alakelemzésben különböző területeken52,54,55,56,57,58,59,60.
A rugalmas hálós rögzítési technológia fejlődése, valamint a CT-nél nagyobb felbontású, sebességű és mobilitású hordozható 3D szkennelő eszközök gyors fejlődése megkönnyíti a 3D felületi adatok rögzítését helytől függetlenül.Így a biológiai antropológia területén az ilyen új technológiák javítják az emberi minták számszerűsítésének és statisztikai elemzésének képességét, beleértve a koponyamintákat is, ami ennek a tanulmánynak a célja.
Összefoglalva, ez a tanulmány a sablonillesztésen alapuló fejlett 3D homológia modellezési technológiát alkalmazza (1. ábra) a világ 148 populációjából kiválasztott 342 koponyaminta értékelésére, a világ különböző pontjain végzett földrajzi összehasonlítások révén.A koponya morfológiájának sokfélesége (1. táblázat).A koponya morfológiájában bekövetkezett változások figyelembevétele érdekében PCA- és vevőműködési jellemzők (ROC) elemzéseket alkalmaztunk az általunk generált homológiamodell adatkészletére.Az eredmények hozzájárulnak a koponya morfológiájában bekövetkezett globális változások jobb megértéséhez, beleértve a regionális mintázatokat és a változások csökkenő sorrendjét, a koponyaszegmensek közötti korrelált változásokat és az allometrikus trendek jelenlétét.Bár ez a tanulmány nem foglalkozik az éghajlati vagy táplálkozási viszonyok által képviselt külső változókra vonatkozó adatokkal, amelyek befolyásolhatják a koponya morfológiáját, a tanulmányunkban dokumentált koponyamorfológia földrajzi mintái segítenek feltárni a koponyavariáció környezeti, biomechanikai és genetikai tényezőit.
A 2. táblázat a 342 homológ koponyamodell 17 709 csúcsából (53 127 XYZ koordinátából) álló, nem szabványosított adathalmazra alkalmazott sajátértékeket és PCA hozzájárulási együtthatókat mutatja.Ennek eredményeként 14 fő komponens került azonosításra, amelyek hozzájárulása a teljes varianciahoz több mint 1%, a teljes varianciahányad pedig 83,68%.A 14 fő komponens terhelési vektorait az S1 kiegészítő táblázatban rögzítjük, és a 342 koponyamintára számított komponens pontszámokat az S2 kiegészítő táblázat tartalmazza.
Ez a tanulmány kilenc fő összetevőt értékelt, amelyek hozzájárulása meghaladja a 2%-ot, amelyek közül néhány jelentős és jelentős földrajzi eltéréseket mutat a koponya morfológiájában.A 2. ábra a ROC-elemzésből generált görbéket ábrázolja, hogy szemléltesse a leghatékonyabb PCA-komponenseket a főbb földrajzi egységek (pl. afrikai és nem afrikai országok közötti) minták egyes kombinációinak jellemzésére vagy elkülönítésére.A polinéz kombinációt nem tesztelték a tesztben használt kis mintaméret miatt.Az S3 kiegészítő táblázatban láthatók az AUC és más alapvető statisztikák közötti különbségek jelentőségére vonatkozó adatok, amelyeket ROC elemzéssel számítottak ki.
A ROC-görbéket kilenc főkomponens-becslésre alkalmaztuk egy 342 férfi homológ koponyamodellből álló csúcsadatkészlet alapján.AUC: A görbe alatti terület 0,01%-os szignifikancia mellett az egyes földrajzi kombinációk más összes kombinációtól való megkülönböztetésére szolgál.A TPF valódi pozitív (effektív diszkrimináció), az FPF hamis pozitív (érvénytelen diszkrimináció).
A ROC-görbe értelmezését az alábbiakban foglaljuk össze, csak azokra a komponensekre összpontosítva, amelyek nagy vagy viszonylag nagy AUC-vel és magas szignifikanciaszinttel, 0,001 alatti valószínűséggel képesek megkülönböztetni az összehasonlító csoportokat.A főként indiai mintákból álló dél-ázsiai komplexum (2a. ábra) lényegesen eltér a többi földrajzilag kevert mintától abban, hogy az első komponens (PC1) AUC-értéke lényegesen nagyobb (0,856) a többi komponenshez képest.Az afrikai komplexum jellemzője (2b. ábra) a PC2 viszonylag nagy AUC értéke (0,834).Az osztrák-melaneziaiak (2c. ábra) hasonló tendenciát mutattak, mint a szubszaharai afrikaiak a PC2-n keresztül, viszonylag nagyobb AUC-vel (0,759).Az európaiak (2d. ábra) egyértelműen különböznek a PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) és PC6 (AUC = 0,671) kombinációjában, az északkelet-ázsiai minta (2e. ábra) jelentősen eltér a PC4-től, viszonylag nagyobb 0,714, és a PC3-hoz képest gyenge a különbség (AUC = 0,688).A következő csoportokat is azonosították alacsonyabb AUC-értékekkel és magasabb szignifikanciaszintekkel: A PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) és PC1 (AUC = 0,649) eredményei azt mutatták, hogy az amerikai őslakosok (2f. ábra) specifikus Az ezekhez a komponensekhez kapcsolódó jellemzők alapján a délkelet-ázsiaiak (2g. ábra) különbséget tettek a PC3 (AUC = 0,660) és a PC9 (AUC = 0,663) között, de a Közel-Keletről (2h. ábra) (Észak-Afrikát is beleértve) származó minták mintázata megfelelt.Másokhoz képest nincs nagy különbség.
A következő lépésben az erősen korrelált csúcsok vizuális értelmezéséhez a felület 0,45-nél nagyobb terhelési értékű területeit X, Y és Z koordinátainformációkkal színezzük, amint az a 3. ábrán látható. A piros terület magas korrelációt mutat X-tengely koordináták, ami a vízszintes keresztiránynak felel meg.A zöld terület erősen korrelál az Y tengely függőleges koordinátájával, a sötétkék pedig a Z tengely szagittális koordinátájával.A világoskék régió az Y koordináta tengelyekhez és a Z koordináta tengelyekhez van társítva;rózsaszín – az X és Z koordinátatengelyekhez kapcsolódó vegyes terület;sárga – az X és Y koordinátatengelyhez tartozó terület;A fehér terület a tükrözött X, Y és Z koordinátatengelyekből áll.Ezért ennél a terhelési érték küszöbnél a PC 1 túlnyomórészt a koponya teljes felületéhez kapcsolódik.Ezen az ábrán a 3 SD virtuális koponyaforma is látható ezen a komponens tengelyének ellentétes oldalán, és az elvetemült képek a Kiegészítő Videó S1-ben láthatók annak vizuális megerősítésére, hogy a PC1 a teljes koponyaméret tényezőit tartalmazza.
A PC1 pontszámok gyakorisági eloszlása (normál illeszkedési görbe), a koponya felszínének színtérképe erősen korrelál a PC1 csúcsokkal (a színek magyarázata ehhez képest Ennek a tengelynek a szemközti oldalainak nagysága 3 SD. A skála egy átmérőjű zöld gömb 50 mm-es.
A 3. ábra az egyes PC1 pontszámok gyakorisági eloszlási görbéjét mutatja (normál illeszkedési görbe), amelyeket 9 földrajzi egységre külön-külön számítottak ki.A ROC-görbe becslésein (2. ábra) túlmenően a dél-ázsiaiak becslései bizonyos mértékig jelentősen balra ferdülnek, mivel koponyájuk kisebb, mint más regionális csoportoké.Amint az 1. táblázatban látható, ezek a dél-ázsiaiak indiai etnikai csoportokat képviselnek, beleértve az Andamán- és Nicobar-szigeteket, Srí Lankát és Bangladest.
A méretegyütthatót a PC1-en találtuk.Az erősen korrelált régiók és virtuális formák felfedezése a PC1-től eltérő komponensek formai tényezőinek tisztázását eredményezte;a mérettényezőket azonban nem mindig küszöböljük ki teljesen.Amint azt a ROC görbék összehasonlítása mutatja (2. ábra), a PC2 és a PC4 voltak a legkülönbözőbbek, ezt követte a PC6 és a PC7.A PC3 és PC9 nagyon hatékonyan osztja fel a mintapopulációt földrajzi egységekre.Így ezek a komponens tengelypárok sematikusan ábrázolják a PC pontszámok és színfelületek szóródási diagramjait, amelyek erősen korrelálnak az egyes komponensekkel, valamint a virtuális alakváltozásokat 3 SD ellentétes oldallal (4., 5., 6. ábra).Az ezeken a parcellákon szereplő egyes földrajzi egységekből származó minták konvex hajótestének lefedettsége körülbelül 90%, bár a klasztereken belül van bizonyos fokú átfedés.A 3. táblázat magyarázatot ad az egyes PCA-komponensekre.
A PC2 és PC4 pontszámok szórásdiagramjai kilenc földrajzi egységből (fent) és négy földrajzi egységből (lent) a koponya egyedeire vonatkozóan, a csúcsok koponyafelületi színének diagramjai, amelyek erősen korrelálnak az egyes PC-kkel (X, Y, Z-hez viszonyítva).A tengelyek színmagyarázata: lásd a szöveget), és e tengelyek ellentétes oldalán a virtuális forma deformációja 3 SD.A skála egy 50 mm átmérőjű zöld gömb.
A PC6 és PC7 pontszámok szórásdiagramjai kilenc földrajzi egységből (fent) és két földrajzi egységből (alul) származó koponyaegyedekre, a koponyafelület színdiagramjai az egyes PC-kkel erősen korrelált csúcsokhoz (X, Y, Z-hez viszonyítva).A tengelyek színmagyarázata: lásd a szöveget), és e tengelyek ellentétes oldalán a virtuális forma deformációja 3 SD.A skála egy 50 mm átmérőjű zöld gömb.
A PC3 és PC9 pontszámok szórásdiagramjai kilenc földrajzi egységből (fent) és három földrajzi egységből (lent) és a koponya felszínének színdiagramjai (az X, Y, Z tengelyekhez viszonyítva) csúcsok, amelyek erősen korreláltak az egyes PC színértelmezésekkel : cm.szöveg), valamint a virtuális alakváltozások e tengelyek ellentétes oldalain 3 SD magnitúdóval.A skála egy 50 mm átmérőjű zöld gömb.
A PC2 és PC4 pontszámait mutató grafikonon (4. ábra, S2, S3 kiegészítő videók, amelyek deformált képeket mutatnak) a felület színtérképe is megjelenik, ha a terhelési érték küszöbértéke 0,4-nél magasabb, ami alacsonyabb, mint a PC1-nél, mert PC2 érték a teljes terhelés kisebb, mint a PC1-ben.
A frontális és nyakszirti lebeny megnyúlása szagittális irányban a Z-tengely mentén (sötétkék) és a parietális lebeny koronális irányban (rózsaszínen piros), a nyakszirt Y-tengelye (zöld) és a Z-tengely mentén a homlok (sötétkék).Ez a grafikon a világ összes emberének pontszámait mutatja;ha azonban az összes nagyszámú csoportból álló mintát egyidejűleg együtt jelenítjük meg, a szórási minták értelmezése meglehetősen nehézkes a nagy átfedés miatt;ezért csak négy nagyobb földrajzi egységből (azaz Afrika, Ausztrália-Melanézia, Európa és Északkelet-Ázsia) származó minták a grafikon alatt szóródnak szét 3 SD virtuális koponya-deformációval a PC-pontszámok ezen tartományán belül.Az ábrán a PC2 és a PC4 pontszámpárok.Az afrikaiak és az osztrák-melaneziaiak jobban átfedik egymást, és a jobb oldalon oszlanak meg, míg az európaiak a bal felső sarokban, az északkelet-ázsiaiak pedig a bal alsó felé csoportosulnak.A PC2 vízszintes tengelye azt mutatja, hogy az afrikai/ausztráliai melanéziaknak viszonylag hosszabb idegkoponya van, mint más embereknek.A PC4, amelyben az európai és az északkelet-ázsiai kombinációk lazán elkülönülnek, a járomcsontok relatív méretéhez és vetületéhez, valamint a kálvárium oldalsó kontúrjához kapcsolódik.A pontozási séma azt mutatja, hogy az európaiaknak viszonylag keskeny állcsontja és járomcsontja, a járomív által korlátozott halántéki üregük, függőlegesen megemelkedett homlokcsontjuk és lapos, alacsony nyakszirti csontjuk van, míg az északkelet-ázsiaiaknak általában szélesebb és kiemelkedőbb a járomcsontja. .A homloklebeny ferde, az occipitalis csont alapja megemelkedett.
Amikor a PC6-ra és a PC7-re fókuszál (5. ábra) (kiegészítő S4, S5 videók, amelyek deformált képeket mutatnak), a színdiagram 0,3-nál nagyobb terhelési érték küszöböt mutat, ami azt jelzi, hogy a PC6 a maxilláris vagy az alveoláris morfológiához kapcsolódik (piros: X tengely és zöld).Y tengely), temporális csont alakja (kék: Y és Z tengely) és nyakszirti csont alakja (rózsaszín: X és Z tengely).A homlok szélességén (piros: X-tengely) kívül a PC7 korrelál az elülső maxilláris alveolusok magasságával (zöld: Y-tengely) és a Z-tengely fejformájával a parietotemporális régió körül (sötétkék).Az 5. ábra felső paneljén az összes földrajzi minta a PC6 és PC7 komponens pontszámai szerint van elosztva.Mivel a ROC azt jelzi, hogy a PC6 Európában egyedi jellemzőket tartalmaz, a PC7 pedig az indián jellemzőket képviseli ebben az elemzésben, ezt a két regionális mintát szelektíven ábrázoltuk ezen a komponenstengelypáron.Az indiánok, bár széles körben szerepelnek a mintában, a bal felső sarokban szétszórva helyezkednek el;fordítva, sok európai minta általában a jobb alsó sarokban található.A PC6 és PC7 pár az európaiak keskeny alveolaris nyúlványát és viszonylag széles neurocraniumát jelenti, míg az amerikaiakat keskeny homlok, nagyobb maxilla, valamint szélesebb és magasabb alveoláris nyúlvány jellemzi.
A ROC elemzés azt mutatta, hogy a PC3 és/vagy PC9 gyakori volt a délkelet- és északkelet-ázsiai populációkban.Ennek megfelelően a PC3 (zöld felső felület az y tengelyen) és a PC9 (zöld alsó felület az y tengelyen) pontszámpárok (6. ábra; Az S6, S7 kiegészítő videók morfizált képeket nyújtanak) tükrözik a kelet-ázsiaiak sokszínűségét., amely éles ellentétben áll az északkelet-ázsiaiak magas arcarányaival és a délkelet-ázsiaiak alacsony arcformájával.Ezen arcvonások mellett néhány északkelet-ázsiai másik jellemzője a nyakszirti csont lambda dőlése, míg egyes délkelet-ázsiaiaknak keskeny koponyaalapja van.
A főbb komponensek fenti leírása, valamint a PC5 és PC8 leírása kimaradt, mert a kilenc fő földrajzi egység között nem találtunk specifikus regionális jellemzőket.A PC5 a halántékcsont mastoid folyamatának méretére utal, a PC8 pedig a teljes koponya alakjának aszimmetriáját tükrözi, mindkettő párhuzamos eltéréseket mutat a kilenc földrajzi mintakombináció között.
Az egyéni szintű PCA-pontszámok szóródiagramjain kívül a csoportátlagok szóródását is biztosítjuk az átfogó összehasonlításhoz.Ennek érdekében 148 etnikai csoport egyedi homológiamodelljeinek csúcsadatkészletéből egy átlagos koponyahomológia-modellt hoztak létre.A PC2 és PC4, PC6 és PC7, valamint PC3 és PC9 pontszámkészleteinek kétváltozós diagramja az S1 kiegészítő ábrán látható, mindegyik a 148 egyedből álló minta átlagos koponyamodelljeként számítva.Ily módon a szóródási diagramok elrejtik az egyes csoportokon belüli egyéni különbségeket, lehetővé téve a koponya-hasonlóságok világosabb értelmezését a mögöttes regionális eloszlás miatt, ahol a minták kisebb átfedéssel megegyeznek az egyes parcellákon ábrázolt mintákkal.Az S2 kiegészítő ábra az egyes földrajzi egységek általános átlagmodelljét mutatja.
A teljes mérethez kapcsolódó PC1 mellett (S2 kiegészítő táblázat) a teljes méret és a koponya alakja közötti allometrikus összefüggéseket a centroid méretek és a nem normalizált adatokból származó PCA becslések segítségével vizsgálták.A szignifikancia-teszt allometrikus együtthatói, konstans értékei, t-értékei és P-értékei a 4. táblázatban láthatók. P < 0,05 szinten egyetlen koponyamorfológiában sem találtunk szignifikáns allometrikus mintázat-összetevőket a teljes koponyamérettel kapcsolatban.
Mivel egyes mérettényezők szerepelhetnek a nem normalizált adatkészleteken alapuló PC-becslésekben, tovább vizsgáltuk a centroid mérete és a centroid méretével normalizált adatkészletekkel kiszámított PC-pontszámok közötti allometrikus trendet (a PCA eredményeket és a pontszámokat az S6 kiegészítő táblázatokban mutatjuk be. ) ., C7).A 4. táblázat mutatja az allometrikus analízis eredményeit.Így a PC6-ban 1%-os, míg a PC10-ben 5%-os szinten szignifikáns allometrikus trendeket találtunk.A 7. ábra a PC pontszámok és a centroid mérete közötti log-lineáris összefüggések regressziós meredekségét mutatja, a log centroid méretének mindkét végén bábukkal (±3 SD).A PC6 pontszám a koponya relatív magasságának és szélességének aránya.A koponya méretének növekedésével a koponya és az arc megemelkedik, a homlok, a szemgödör és az orrlyukak pedig oldalirányban közelebb kerülnek egymáshoz.A minták szétszóródásának mintázata azt sugallja, hogy ez az arány jellemzően az északkelet-ázsiaiakban és az őslakos amerikaiakban található.Ezenkívül a PC10 tendenciát mutat a középfelület szélességének arányos csökkenésében, földrajzi régiótól függetlenül.
A táblázatban felsorolt szignifikáns allometrikus összefüggések, az alakkomponens (normalizált adatokból nyert) PC aránya és a súlyponti méret közötti log-lineáris regresszió meredeksége esetén a virtuális alak deformáció mérete 3 SD a 4-es vonal ellentétes oldala.
A koponya morfológiájában bekövetkezett változások alábbi mintázatát mutatták be homológ 3D felületi modellek adatkészleteinek elemzésével.A PCA első összetevője a teljes koponyamérethez kapcsolódik.Régóta úgy gondolják, hogy a dél-ázsiaiak kisebb koponyáit, beleértve az indiai, Srí Lankáról és az Andamán-szigetekről (Bangladesh) származó példányokat, kisebb testméretüknek köszönhetik, ami összhangban van Bergmann ökogeográfiai vagy szigetszabályával613,5,16,25, 27,62 .Az első a hőmérséklettel kapcsolatos, a második pedig az ökológiai rés rendelkezésre álló helyétől és élelmiszerforrásaitól függ.Az alakzat összetevői közül a legnagyobb változás a koponyaboltozat hosszának és szélességének aránya.Ez a PC2-nek nevezett jellemző az osztrák-melaneziaiak és afrikaiak arányosan megnyúlt koponyái közötti szoros kapcsolatot, valamint egyes európaiak és északkelet-ázsiaiak gömb alakú koponyáitól való eltéréseket írja le.Ezekről a jellemzőkről számos korábbi, egyszerű lineáris méréseken alapuló tanulmány beszámolt37,63,64.Sőt, ez a tulajdonság a nem afrikaiak brachycephaliájához kapcsolódik, amelyet régóta tárgyalnak az antropometriai és osteometriai vizsgálatok.A magyarázat mögött meghúzódó fő hipotézis az, hogy a csökkent rágás, mint például a temporalis izom elvékonyodása, csökkenti a külső fejbőrre nehezedő nyomást5,8,9,10,11,12,13.Egy másik hipotézis a hideg éghajlathoz való alkalmazkodást foglalja magában a fej felületének csökkentésével, ami azt sugallja, hogy egy gömb alakú koponya jobban minimalizálja a felületet, mint egy gömb alakú, Allen szabályai szerint16, 17, 25.A jelenlegi vizsgálat eredményei alapján ezek a hipotézisek csak a koponyaszegmensek keresztkorrelációja alapján értékelhetők.Összefoglalva, PCA eredményeink nem támasztják alá teljes mértékben azt a hipotézist, hogy a koponyahossz-szélesség arányt szignifikánsan befolyásolják a rágási körülmények, mivel a PC2 (hosszú/brachycephalic komponens) terhelése nem függött szignifikánsan az arc arányaitól (beleértve a relatív maxilláris méreteket is).és a halántéküreg relatív tere (a temporalis izom térfogatát tükrözve).Jelen tanulmányunk nem elemezte a koponya alakja és a geológiai környezeti feltételek, például a hőmérséklet közötti összefüggést;azonban az Allen-szabályon alapuló magyarázatot érdemes lehet megfontolni, mint hipotézist a brachycephalon magyarázatára a hideg éghajlatú régiókban.
Ezután jelentős eltéréseket találtak a PC4-ben, ami arra utal, hogy az északkelet-ázsiaiaknak nagy, kiemelkedő járomcsontjaik vannak a maxillán és a járomcsontokon.Ez a megállapítás összhangban van a szibériaiak jól ismert sajátos jellemzőjével, akikről azt tartják, hogy a járomcsontok előremozgásával alkalmazkodtak a rendkívül hideg éghajlathoz, ami az orrmelléküregek térfogatának növekedését és az arc laposabbá válását eredményezte 65 .Homológ modellünk új megállapítása, hogy az európaiak arcának lelógása a frontális lejtéssel, valamint a lapított és keskeny nyakszirti csontokkal és a nyaki homorúsággal jár.Ezzel szemben az északkelet-ázsiaiaknak hajlamosak a lejtős homlokuk és megemelkedett occipitális régiói.A nyakszirtcsont geometriai morfometriai módszerekkel végzett vizsgálatai35 kimutatták, hogy az ázsiai és európai koponyáknak laposabb nyaki görbületük van, és alacsonyabb a nyakszirt helyzete az afrikaiakhoz képest.A PC2 és PC4 és PC3 és PC9 párok szórásdiagramja azonban nagyobb eltérést mutatott az ázsiaiakban, míg az európaiakat a nyakszíj lapos alapja és az alacsonyabb nyakszirti jellemezte.A vizsgálatok közötti ázsiai jellemzők következetlenségei a felhasznált etnikai minták különbségeiből adódhatnak, mivel nagyszámú etnikai csoportot vettünk mintát Északkelet- és Délkelet-Ázsia széles spektrumából.Az occipitalis csont alakjának változásai gyakran az izomfejlődéssel járnak együtt.Ez az adaptív magyarázat azonban nem veszi figyelembe a homlok és a nyakszirt alakja közötti összefüggést, amelyet ebben a tanulmányban kimutattak, de nem valószínű, hogy teljes mértékben igazolták.Ezzel kapcsolatban érdemes mérlegelni a testsúly egyensúlya és a súlypont vagy a nyaki csomópont (foramen magnum) vagy más tényezők közötti kapcsolatot.
Egy másik fontos, nagy változatossággal bíró komponens a rágókészülék fejlődéséhez kapcsolódik, amelyet a maxilláris és a temporális fossae képvisel, amelyet a PC6, PC7 és PC4 pontszámok kombinációja ír le.A koponyaszegmensek jelentős csökkenése minden más földrajzi csoportnál jobban jellemzi az európai egyedeket.Ezt a tulajdonságot a mezőgazdasági és élelmiszer-előkészítési technikák korai fejlődése következtében az arc morfológiájának lecsökkent stabilitásának eredményeként értelmezték, ami viszont csökkentette a rágókészülék mechanikai terhelését erőteljes rágókészülék nélkül9,12,28,66.A rágófunkció hipotézis szerint 28 ez együtt jár a koponyalap flexiójának megváltozásával egy élesebb koponyaszögre és egy gömbölyűbb koponyatetőre.Ebből a szempontból a mezőgazdasági populációk általában tömör arcúak, kevésbé nyúlnak ki a mandibulán, és gömbölyűbb agyhártyákkal rendelkeznek.Ezért ez a deformáció a csökkent rágószervekkel rendelkező európaiak koponyájának oldalsó alakjának általános körvonalaival magyarázható.A tanulmány szerint azonban ez az értelmezés összetett, mivel a gömb alakú neurocranium és a rágókészülék fejlődése közötti morfológiai kapcsolat funkcionális jelentősége kevésbé elfogadható, ahogy azt a PC2 korábbi értelmezései is figyelembe vették.
Az északkelet-ázsiaiak és a délkelet-ázsiaiak közötti különbségeket a ferde nyakszirtcsonttal rendelkező magas arc és a keskeny koponyaalappal rendelkező rövid arc kontrasztja szemlélteti, amint azt a PC3 és a PC9 mutatja.A geoökológiai adatok hiánya miatt tanulmányunk erre a megállapításra csak korlátozott magyarázatot ad.Egy lehetséges magyarázat az eltérő éghajlati vagy táplálkozási feltételekhez való alkalmazkodás.Az ökológiai alkalmazkodás mellett figyelembe vették az északkelet- és délkelet-ázsiai populációk történetének helyi különbségeit is.Például Kelet-Eurázsiában egy kétrétegű modellt feltételeztek az anatómiailag modern emberek (AMH) szétszóródásának megértésére koponyamorfometriai adatok alapján67,68.E modell szerint az „első réteg”, azaz a késő pleisztocén AMH gyarmatosítók eredeti csoportjai többé-kevésbé közvetlenül a régió őslakosaitól származtak, mint a modern osztrák-melaneziaiak (p. First stratum)., és később tapasztalta az északkelet-ázsiai jellegzetességekkel rendelkező északi mezőgazdasági népek (második réteg) nagymértékű keveredését a régióba (kb. 4000 évvel ezelőtt).A „kétrétegű” modell segítségével feltérképezett génáramlásra szükség lesz a délkelet-ázsiai koponyaforma megértéséhez, mivel a délkelet-ázsiai koponyaforma részben a helyi első szintű genetikai öröklődéstől függhet.
Ha homológ modellekkel feltérképezett földrajzi egységek segítségével értékeljük a koponya hasonlóságát, következtethetünk az AMF mögöttes populációtörténetére Afrikán kívüli forgatókönyvekben.Számos különböző „Afrikán kívüli” modellt javasoltak az AMF eloszlásának magyarázatára a csontváz és a genomikai adatok alapján.Ezek közül a legújabb tanulmányok arra utalnak, hogy az Afrikán kívüli területek AMH gyarmatosítása körülbelül 177 000 évvel ezelőtt kezdődött69,70.Az AMF hosszú távú elterjedése Eurázsiában azonban ebben az időszakban továbbra is bizonytalan, mivel ezeknek a korai kövületeknek az élőhelyei a Közel-Keletre és a Földközi-tengerre korlátozódnak Afrika közelében.A legegyszerűbb eset egyetlen település az Afrikából Eurázsiába tartó vándorlási útvonal mentén, megkerülve az olyan földrajzi akadályokat, mint a Himalája.Egy másik modell több migrációs hullámot sugall, amelyek közül az első Afrikából az Indiai-óceán partja mentén Délkelet-Ázsiába és Ausztráliába, majd Eurázsia északi részébe.E tanulmányok többsége megerősíti, hogy az AMF körülbelül 60 000 évvel ezelőtt messze túlterjedt Afrikán.Ebből a szempontból az ausztrál-melaneziai (beleértve a pápuát is) minták nagyobb hasonlóságot mutatnak az afrikai mintákkal, mint bármely más földrajzi sorozattal a homológiamodellek főkomponens-elemzése során.Ez a megállapítás alátámasztja azt a hipotézist, hogy az első AMF eloszlási csoportok Eurázsia déli peremén közvetlenül Afrikában keletkeztek22, 68 anélkül, hogy jelentős morfológiai változásokat váltottak volna ki az adott éghajlatra vagy más jelentős körülményekre adott válaszként.
Ami az allometrikus növekedést illeti, a súlypontmérettel normalizált eltérő adatkészletből származó alakkomponensekkel végzett elemzés szignifikáns allometrikus tendenciát mutatott a PC6 és PC10 esetében.Mindkét komponens összefügg a homlok és az arc egyes részeivel, amelyek a koponya méretének növekedésével szűkülnek.Az északkelet-ázsiaiak és az amerikaiak általában rendelkeznek ezzel a tulajdonsággal, és viszonylag nagy koponyájuk van.Ez a megállapítás ellentmond a korábban közölt allometrikus mintázatoknak, amelyekben a nagyobb agy viszonylag szélesebb homloklebenyekkel rendelkezik az úgynevezett „Broca sapka” régióban, ami megnövekedett homloklebeny-szélességet eredményez34.Ezeket a különbségeket a mintakészletek különbségei magyarázzák;Tanulmányunk a teljes koponyaméret allometrikus mintázatait elemezte modern populációk felhasználásával, és az összehasonlító tanulmányok az emberi evolúciónak az agy méretével kapcsolatos hosszú távú trendjeit vizsgálják.
Az arc allometriáját illetően egy biometrikus adatokat használó tanulmány78 azt találta, hogy az arc alakja és mérete enyhén korrelálhat, míg a mi vizsgálatunk azt találta, hogy a nagyobb koponyák általában magasabb, keskenyebb arcokhoz kapcsolódnak.A biometrikus adatok következetessége azonban nem világos;Az ontogenetikus allometriát és a statikus allometriát összehasonlító regressziós tesztek eltérő eredményeket mutatnak.A megnövekedett magasság miatt a gömb alakú koponya alakra való allometrikus hajlamról is beszámoltak;magassági adatokat azonban nem elemeztünk.Tanulmányunk azt mutatja, hogy nincs allometrikus adat, amely összefüggést mutatna a koponya gömbarányai és a teljes koponyaméret között.
Bár jelenlegi tanulmányunk nem foglalkozik az éghajlati vagy táplálkozási viszonyok által képviselt külső változókkal, amelyek valószínűleg befolyásolják a koponya morfológiáját, a tanulmányban használt homológ 3D koponyafelszíni modellek nagy adatkészlete segít a korrelált fenotípusos morfológiai variációk értékelésében.A környezeti tényezők, például az étrend, az éghajlat és a táplálkozási feltételek, valamint a semleges erők, mint a migráció, a génáramlás és a genetikai sodródás.
Ez a tanulmány 342 férfikoponya-példányt tartalmazott, amelyeket 148 populációból gyűjtöttek be 9 földrajzi egységben (1. táblázat).A legtöbb csoport földrajzilag őshonos példány, míg egyes csoportok Afrikában, Északkelet/Délkelet-Ázsiában és Amerikában (dőlt betűvel vannak felsorolva) etnikailag meghatározottak.Számos koponyamintát választottak ki a koponyamérési adatbázisból a Martin koponyamérési definíciója szerint, amelyet Tsunehiko Hanihara adott.Reprezentatív férfikoponyákat választottunk a világ összes etnikai csoportjából.Az egyes csoportok tagjainak azonosításához az euklideszi távolságokat 37 koponya mérés alapján számítottuk ki a csoport átlagából az adott csoportba tartozó összes egyedre.A legtöbb esetben azt az 1–4 mintát választottuk ki, amelyeknek a legkisebb távolságuk volt az átlagtól (S4 kiegészítő táblázat).Ezeknél a csoportoknál véletlenszerűen választottak ki néhány mintát, ha nem szerepeltek a Hahara mérési adatbázisban.
Statisztikai összehasonlítás céljából a 148 lakossági mintát nagyobb földrajzi egységekbe csoportosítottuk, amint az az 1. táblázatban látható. Az „afrikai” csoport csak a szubszaharai régióból származó mintákból áll.Észak-Afrikából származó példányok is bekerültek a „Közel-Keletbe”, valamint a Nyugat-Ázsiából származó, hasonló körülmények között élő példányok.Az északkelet-ázsiai csoportba csak nem európai származásúak, az amerikaiakba pedig csak az amerikai őslakosok tartoznak.Ez a csoport különösen az észak- és dél-amerikai kontinens hatalmas területén van elosztva, sokféle környezetben.Mindazonáltal az egyesült államokbeli mintát ezen az egyetlen földrajzi egységen belül tekintjük, tekintettel az északkelet-ázsiai származásúnak tekintett amerikai őslakosok demográfiai történetére, függetlenül a többszörös migrációtól80.
Ezeknek a kontrasztos koponyamintáknak a 3D felületi adatait nagy felbontású 3D szkennerrel (EinScan Pro, Shining 3D Co Ltd, minimális felbontás: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) rögzítettük, majd létrehoztunk egy hálót.A hálómodell körülbelül 200 000–400 000 csúcsból áll, és a mellékelt szoftverrel lyukakat töltenek ki és éleket simítanak ki.
Az első lépésben bármely koponyából származó szkennelési adatokat használtunk egy 4485 csúcsból (8728 sokszögű lapból) álló egysablonos hálós koponyamodell létrehozásához.A koponya régió alapját, amely a sphenoid csontból, a halántékcsontból, a szájpadlásból, a maxilláris alveolusokból és a fogakból áll, eltávolítottuk a sablonhálós modellből.Ennek az az oka, hogy ezek a struktúrák néha hiányosak vagy nehezen kivitelezhetők vékony vagy vékony éles részek, például pterigoid felületek és styloid folyamatok, fogkopás és/vagy inkonzisztens fogsor miatt.A foramen magnum körüli koponyaalapot, beleértve a bázist is, nem reszekáltuk, mert ez anatómiailag fontos hely a nyaki ízületek elhelyezkedése szempontjából, és fel kell mérni a koponya magasságát.Használjon tükörgyűrűket olyan sablon kialakításához, amely mindkét oldalon szimmetrikus.Hajtson végre izotróp hálózást a sokszög alakzatok lehető legegyenlő oldalúvá alakításához.
Ezután 56 tereptárgyat rendeltünk a sablonmodell anatómiailag megfelelő csúcsaihoz a HBM-Rugle szoftverrel.A tereptárgyak beállításai biztosítják a tereptárgyak pozicionálásának pontosságát és stabilitását, és biztosítják ezen helyek homológiáját a generált homológiamodellben.Meghatározhatók sajátosságaik alapján, amint azt az S5 kiegészítő táblázat és az S3 kiegészítő ábra mutatja.Bookstein definíciója szerint81 ezeknek a tereptárgyaknak a többsége I. típusú tereptárgyak, amelyek három építmény metszéspontjában helyezkednek el, és vannak olyanok is, amelyek maximális görbületi pontokkal rendelkező II. típusú tereptárgyak.Sok tereptárgy került át a lineáris koponyamérésre meghatározott pontokból Martin definíciójában 36. Ugyanezt az 56 tereptárgyat határoztuk meg 342 koponyaminta szkennelt modelljéhez, amelyeket manuálisan rendeltünk hozzá az anatómiailag megfelelő csúcsokhoz, hogy a következő részben pontosabb homológiamodelleket állítsunk elő.
Fejközpontú koordinátarendszert határoztunk meg a szkennelési adatok és a sablon leírására, amint az az S4 kiegészítő ábrán látható.Az XZ sík a frankfurti vízszintes sík, amely a bal és a jobb külső hallójárat felső szélének legmagasabb pontján (Martin meghatározása: része) és a bal oldali pálya alsó szélének legalacsonyabb pontján (Martin meghatározása: pálya) halad át. ..Az X tengely a bal és a jobb oldalt összekötő vonal, az X+ pedig a jobb oldal.Az YZ sík a bal és jobb rész közepén és az orrgyökön halad át: Y+ felfelé, Z+ előre.A referenciapont (origó: nulla koordináta) az YZ sík (középsík), az XZ sík (Frankfort-sík) és az XY-sík (koronális sík) metszéspontjában van beállítva.
A HBM-Rugle szoftvert (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) használtuk egy homológ hálómodell létrehozásához úgy, hogy sablonillesztést végeztünk 56 mérföldkő segítségével (1. ábra bal oldala).Az eredetileg a japán Fejlett Ipartudományi és Technológiai Intézet Digitális Humán Kutatási Központja által kifejlesztett alapvető szoftverkomponenst HBM-nek hívják, és olyan funkciókkal rendelkezik, mint a sablonok illesztése tereptárgyak segítségével, valamint finom hálós modellek létrehozása elválasztó felületek segítségével82.A későbbi szoftververzió (mHBM) 83 hozzáadott egy funkciót a tereptárgyak nélküli mintaillesztéshez az illesztési teljesítmény javítása érdekében.A HBM-Rugle az mHBM szoftvert további felhasználóbarát funkciókkal kombinálja, beleértve a koordinátarendszerek testreszabását és a bemeneti adatok átméretezését.A szoftverillesztés pontosságának megbízhatóságát számos tanulmány igazolta52,54,55,56,57,58,59,60.
Ha egy HBM-Rugle sablont tereptárgyak segítségével illesztünk, a sablon hálómodellje az ICP technológián alapuló merev regisztrációval kerül a célvizsgálati adatokra (minimalizálva a sablonnak megfelelő tereptárgyak és a célvizsgálati adatok közötti távolságok összegét), és majd a háló nem merev deformációjával a sablont a cél szkennelési adatokhoz igazítja.Ezt az illesztési folyamatot háromszor megismételtük a két illesztési paraméter különböző értékeivel, hogy javítsuk az illesztés pontosságát.Ezen paraméterek egyike korlátozza a távolságot a sablon rácsmodellje és a célvizsgálati adatok között, a másik pedig a sablon tereptárgyak és a céliránypontok közötti távolságot korlátozza.A deformált sablonhálómodellt ezután a 82 ciklikus felületfelosztási algoritmus segítségével felosztottuk, hogy egy finomabb hálómodellt hozzunk létre, amely 17 709 csúcsból (34 928 sokszögből) áll.Végül a particionált sablon rácsmodell illeszkedik a cél szkennelési adatokhoz, hogy homológiamodellt hozzon létre.Mivel a tereptárgyak helyei némileg eltérnek a célpont szkennelési adataiban szereplőktől, a homológiamodellt finomhangoltuk, hogy leírjuk őket az előző részben leírt fejtájolási koordinátarendszer segítségével.Az átlagos távolság a megfelelő homológ modell tereptárgyak és a cél szkennelési adatok között minden mintában <0,01 mm volt.A HBM-Rugle függvény segítségével kiszámítva a homológia modell adatpontjai és a cél szkennelési adatai közötti átlagos távolság 0, 322 mm volt (S2 kiegészítő táblázat).
A koponya morfológiájában bekövetkezett változások magyarázata érdekében az összes homológ modell 17 709 csúcsát (53 127 XYZ koordinátát) elemezték főkomponens-analízissel (PCA) a HBS szoftver segítségével, amelyet a Digitális Humántudományi Központ hozott létre a Fejlett Ipartudományi és Technológiai Intézetben., Japán (forgalmazó kereskedő: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Ezután megpróbáltuk alkalmazni a PCA-t a nem normalizált adatkészletre és a centroid méretével normalizált adatkészletre.Így a nem szabványosított adatokon alapuló PCA világosabban képes jellemezni a kilenc földrajzi egység koponya alakját, és megkönnyíti az összetevők értelmezését, mint a szabványosított adatokat használó PCA.
Ez a cikk bemutatja azon észlelt főkomponensek számát, amelyek a teljes variancia több mint 1%-át teszik ki.A főbb földrajzi egységek csoportjainak megkülönböztetésében leghatékonyabb főkomponensek meghatározásához a vevő működési jellemzőinek (ROC) elemzését alkalmazták a 2%-nál nagyobb hozzájárulással rendelkező főkomponens (PC) pontszámokra84.Ez az elemzés valószínűségi görbét generál minden egyes PCA-komponenshez, hogy javítsa az osztályozási teljesítményt és helyesen hasonlítsa össze a földrajzi csoportok közötti parcellákat.A megkülönböztető erő mértéke a görbe alatti területtel (AUC) mérhető, ahol a nagyobb értékű PCA komponensek jobban képesek megkülönböztetni a csoportokat.Ezután khi-négyzet tesztet végeztünk a szignifikancia szintjének felmérésére.A ROC elemzést Microsoft Excel programban, Bell Curve for Excel szoftverrel (3.21-es verzió) végeztük.
A koponyamorfológia földrajzi különbségeinek megjelenítéséhez PC-pontszámok felhasználásával szórványdiagramokat hoztak létre, amelyek a leghatékonyabban különböztették meg a csoportokat a főbb földrajzi egységektől.A főkomponensek értelmezéséhez használjon színtérképet a főkomponensekkel erősen korrelált modellcsúcsok megjelenítéséhez.Ezenkívül a főkomponensek tengelyeinek végeinek virtuális ábrázolásait a főkomponens pontszámainak ±3 szórásával (SD) határoztuk meg, és bemutattuk a kiegészítő videóban.
Allometriát használtunk a PCA analízis során értékelt koponya alakja és mérete közötti összefüggés meghatározására.Az elemzés olyan főkomponensekre érvényes, amelyek hozzájárulása >1%.Ennek a PCA-nak az egyik korlátja, hogy az alakkomponensek nem jelölhetnek egyenként alakot, mivel a nem normalizált adatkészlet nem távolítja el az összes mérettényezőt.A nem normalizált adatkészletek mellett az allometrikus trendeket is elemeztük PC-frakciókészletekkel, normalizált centroid méretadatok alapján, amelyeket az 1% feletti hozzájárulásokkal rendelkező fő komponensekre alkalmaztunk.
Az allometrikus trendeket az Y = aXb 85 egyenlettel teszteltük, ahol Y az alakkomponens alakja vagy aránya, X a súlypont mérete (S2 kiegészítő táblázat), a egy állandó érték, és b az allometrikus együttható.Ez a módszer alapvetően az allometrikus növekedési vizsgálatokat vezeti be a geometriai morfometriába78,86.Ennek a képletnek a logaritmikus transzformációja: log Y = b × log X + log a.A és b kiszámításához a legkisebb négyzetek módszerét alkalmazó regressziós analízist alkalmaztuk.Ha Y (centroid méret) és X (PC pontszámok) logaritmikusan transzformálva vannak, ezeknek az értékeknek pozitívnak kell lenniük;az X-re vonatkozó becslések halmaza azonban negatív értékeket tartalmaz.Megoldásként kerekítést adtunk a legkisebb tört abszolút értékéhez plusz 1-gyel minden egyes komponensben, és logaritmikus transzformációt alkalmaztunk az összes átalakított pozitív törtre.Az allometrikus együtthatók szignifikanciáját kétirányú Student-féle t-próbával értékeltük.Ezeket a statisztikai számításokat az allometrikus növekedés tesztelésére a Bell Curves Excel szoftverben (3.21-es verzió) segítségével végeztük.
Wolpoff, MH Klimatikus hatások a csontváz orrlyukaira.Igen.J. Phys.Emberiség.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Fejforma és klímaterhelés.Igen.J. Phys.Emberiség.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Feladás időpontja: 2024.02.02