• mi

Globális minták, amelyek leírják a modern emberi koponya morfológiáját egy háromdimenziós felületi homológiai modell elemzésével.

Köszönjük, hogy meglátogatta a nature.com webhelyet. A használt böngésző verziója korlátozott CSS -támogatással rendelkezik. A legjobb eredmény elérése érdekében javasoljuk, hogy használja a böngésző újabb verzióját (vagy kikapcsolja a kompatibilitási módot az Internet Explorerben). Időközben a folyamatos támogatás biztosítása érdekében a webhelyet stílus vagy javascript nélkül mutatjuk be.
Ez a tanulmány az emberi koponya morfológiájának regionális sokféleségét vizsgálta egy geometriai homológiai modell alkalmazásával, amely a világ 148 etnikai csoportjának szkennelési adatain alapul. Ez a módszer sablon illesztési technológiát használ a homológ hálók előállításához azáltal, hogy nem merev transzformációkat hajt végre egy iteratív legközelebbi pont algoritmus alkalmazásával. A főkomponens -elemzés alkalmazásával a 342 kiválasztott homológ modellekre a teljes méret legnagyobb változását találták, és egyértelműen megerősítették egy dél -ázsiai kis koponya számára. A második legnagyobb különbség a neurokránium hossza / szélességi aránya, bemutatva az afrikai hosszúkás koponyák és az északkelet -ázsiaiak konvex koponyái közötti kontrasztot. Érdemes megjegyezni, hogy ennek az összetevőnek kevés köze van az arckontúrához. A közismert arcvonások, például az északkelet-ázsiaiak kiálló arcvonásait és az európaiak kompakt felső csontjait megerősítették. Ezek az arcváltozások szorosan kapcsolódnak a koponya kontúrjához, különös tekintettel a frontális és az okklitális csontok hajlamára. Allometrikus mintákat találtak az arcarányokban a koponya teljes méretéhez viszonyítva; Nagyobb koponyákban az arcvonalak általában hosszabbak és keskenyebbek, amint azt sok őslakos amerikai és északkelet -ázsiai is kimutatták. Noha tanulmányunk nem tartalmazott olyan környezeti változókra vonatkozó adatokat, amelyek befolyásolhatják a koponya morfológiáját, például az éghajlatot vagy az étkezési feltételeket, a homológ koponya minták nagy adatkészlete hasznos lesz a vázfenotípusos jellemzők különböző magyarázatainak keresésében.
Az emberi koponya alakjának földrajzi különbségeit már régóta tanulmányozták. Számos kutató megvizsgálta a környezeti alkalmazkodás és/vagy a természetes szelekció sokféleségét, különösen az éghajlati tényezőket1,2,3,4,6,7 vagy a maszterációs funkciótól függően, a táplálkozási körülményektől 5,8,9,10, 11,12. 13. Ezenkívül néhány tanulmány a szűk keresztmetszet -hatásokra, a genetikai sodródásra, a génáramlásra vagy a semleges génmutációk által okozott sztochasztikus evolúciós folyamatokra összpontosított .14,15,16,17,18,19,21,22,23. Például a szélesebb és rövidebb koponya -boltozat gömb alakú alakját az Allen szabályának megfelelő szelektív nyomáshoz való alkalmazkodásként magyarázták, amely azt állítja, hogy az emlősök minimalizálják a hőveszteséget azáltal, hogy csökkentik a testfelületet a 2,4,16,16,25 kötethez viszonyítva. - Ezenkívül néhány Bergmann szabályát alkalmazó tanulmány26 -os tanulmányok elmagyarázták a koponya méret és a hőmérséklet közötti kapcsolatot 3,5,16,25,27, ami arra utal, hogy a teljes méret általában nagyobb a hidegebb régiókban, hogy megakadályozzák a hőveszteséget. A masztiós stressz mechanikus hatását a koponya boltozat és az arccsontok növekedési mintájára vitatják a kulináris kultúra vagy a gazdálkodók és a vadászgyűjtők közötti kulináris tenyészet vagy megélhetési különbségek eredményeként 8,9,11,12,28. Az általános magyarázat az, hogy a csökkent rágási nyomás csökkenti az arccsontok és az izmok keménységét. Számos globális tanulmány összekapcsolta a koponya alak sokféleségét elsősorban a semleges genetikai távolság fenotípusos következményeivel, nem pedig a környezeti adaptációval21,29,30,31,32. A koponya alakjának változásainak további magyarázata az izometrikus vagy allometrikus növekedés fogalmán alapul, 6,33,34,35. Például, a nagyobb agyok általában viszonylag szélesebb frontális lebenyekkel rendelkeznek az úgynevezett „Broca's Cap” régióban, és a frontális lebenyek szélessége növekszik, egy evolúciós folyamat, amelyet az allometrikus növekedés alapján tekintünk. Ezenkívül a koponya alakjának hosszú távú változásait vizsgáló tanulmány alometrikus tendenciát talált a brachycephaly felé (a koponya hajlandósága gömb alakúvá válni) a növekvő magassággal33.
A koponya morfológiájának kutatásának hosszú története magában foglalja a koponya formák sokféleségének különféle aspektusaiért felelős alapvető tényezők azonosítására irányuló kísérleteket. A sok korai tanulmányban alkalmazott hagyományos módszerek kétváltozós lineáris mérési adatokon alapultak, gyakran a Martin vagy a Howell Definitions36,37 felhasználásával. Ugyanakkor számos fent említett tanulmány fejlettebb módszereket alkalmazott a térbeli 3D geometriai morfometria (GM) technológián alapuló 5,7,10,11,13,17,20,27,34,35,38. 39. A sablon félpótlását az egyes mintákra egy görbe vagy felület mentén 38,40,42,43,44,45,46. Az ilyen szuperpozíciós módszereket beleértve, a legtöbb 3D GM -tanulmány általánosított procrustes elemzést, az iteratív legközelebbi pont (ICP) algoritmust használ, amely lehetővé teszi a formák közvetlen összehasonlítását és a változások rögzítését. Alternatív megoldásként a vékony lemez spline (TPS) 48,49 módszert széles körben használják nem merev transzformációs módszerként a Semilandmark háló-alapú formákhoz való hozzáigazításának feltérképezésére.
A 20. század vége óta elért gyakorlati 3D-s teljes test szkennerek fejlesztésével számos tanulmány a 3D teljes test szkennereket használták a méretmérésekhez 50,51. A szkennelési adatokat a testméretek kinyerésére használtuk, amely megköveteli a felületi formák felületének, mint pontfelhőknek a leírását. A minta illesztése egy erre a célra kifejlesztett technika a számítógépes grafika területén, ahol a felület alakját egy sokszögű hálómodell írja le. A minta illesztésének első lépése egy hálómodell elkészítése sablonként történő felhasználáshoz. A mintát alkotó csúcsok némelyike ​​a tereptárgyak. A sablon ezután deformálódik és megfelel a felületnek, hogy minimalizálja a sablon és a pontfelhő közötti távolságot, miközben megőrzi a sablon helyi alakjellemzőit. A sablonban szereplő tereptárgyak megfelelnek a pontfelhőben lévő tereptárgyaknak. A sablon illesztésével az összes letapogatási adat hálómodellként írható le, azonos számú adatponttal és azonos topológiával. Noha a pontos homológia csak a mérföldkő helyzetben létezik, feltételezhető, hogy általános homológia van a generált modellek között, mivel a sablonok geometriájának változásai kicsik. Ezért a sablon illesztéssel létrehozott rácsmodelleket néha homológiai modelleknek kell nevezni52. A sablon illesztésének az az előnye, hogy a sablon deformálódhat és a célobjektum különböző részeihez igazítható, amelyek térben közel állnak a felülethez, de távol vannak tőle (például a zygomatikus ív és a koponya időbeli régiója), anélkül, hogy mindegyiket befolyásolná mindegyiket más. deformáció. Ilyen módon a sablon rögzíthető elágazó tárgyakhoz, például a törzshez vagy a karhoz, a váll állandó helyzetben. A sablon illesztésének hátránya az ismételt iterációk magasabb számítási költsége, azonban a számítógépes teljesítmény jelentős javulásainak köszönhetően ez már nem jelent problémát. A hálómodellt alkotó csúcsok koordinátaértékeinek elemzésével többváltozós elemzési technikákkal, például a fő komponens -elemzés (PCA) alkalmazásával, a teljes felületi alak és a virtuális alak változásait az eloszlás bármely helyzetében lehet elemezni. fogadható. Számítsa ki és vizualizálja53. Manapság a sablon illesztésével generált hálómodelleket széles körben használják az alak -elemzésben, különböző mezőkben52,54,55,56,57,58,59,60.
A rugalmas hálófelvétel -technológia fejlődése, valamint a hordozható 3D -s szkennelő eszközök gyors fejlesztésével párhuzamosan, amely magasabb felbontással, sebességgel és mobilitással képes szkennelni, megkönnyíti a 3D felületi adatok rögzítését, a helytől függetlenül. Így a biológiai antropológia területén az ilyen új technológiák javítják az emberi minták, beleértve a koponyamintákat, a tanulmány célja az emberi minták számszerűsítésének és statisztikai elemzésének képességét.
Összefoglalva: ez a tanulmány fejlett 3D -s homológiai modellezési technológiát alkalmaz a sablon illesztése alapján (1. ábra), hogy értékelje 342 koponyamintát, amelyet világszerte a világ egész területén a világszerte a világszerte kiválasztott 148 populációból választottak ki. A koponya morfológia sokfélesége (1. táblázat). A koponya morfológiájának változásainak figyelembevétele érdekében a PCA és a vevő működési jellemző (ROC) elemzéseit alkalmaztuk az általunk létrehozott homológiai modell adatkészletére. Az eredmények hozzájárulnak a koponya morfológiájának globális változásainak jobb megértéséhez, ideértve a regionális mintákat és a változás sorrendjét, a koponya szegmensek közötti összefüggésben bekövetkező változásokat és az allometrikus tendenciák jelenlétét. Noha ez a tanulmány nem foglalkozik az éghajlati vagy étkezési állapotok által képviselt külső változókkal kapcsolatos adatokkal, amelyek befolyásolhatják a koponya morfológiáját, a tanulmányunkban dokumentált koponya -morfológia földrajzi mintái elősegítik a koponya variáció környezeti, biomechanikai és genetikai tényezőinek feltárását.
A 2. táblázat a sajátértékeket és a PCA -hozzájárulási együtthatókat mutatja be, amelyeket egy nem szabványosított adatkészletre alkalmaznak, amely 17 709 csúcsból (53,127 XYZ koordinátus) 342 homológ koponya modellből áll. Ennek eredményeként 14 fő összetevőt azonosítottak, amelyeknek a teljes szóráshoz való hozzájárulása meghaladta az 1%-ot, és a teljes eltérés 83,68%volt. A 14 fő komponens terhelési vektorát az S1 kiegészítő táblázatban rögzítik, és a 342 koponya mintákra kiszámított komponens pontszámokat az S2 kiegészítő táblázat tartalmazza.
Ez a tanulmány kilenc fő komponenst értékelt, amelyek hozzájárulása meghaladja a 2%-ot, amelyek közül néhány jelentős és jelentős földrajzi variációt mutat a koponya morfológiájában. 2. ábra A ROC elemzésből generált görbék, amelyek szemléltetik a leghatékonyabb PCA-komponenseket a minták minden egyes kombinációjának jellemzésére vagy elválasztására a fő földrajzi egységekben (pl. Afrikai és nem afrikai országok között). A polinéz kombinációt nem tesztelték az ebben a tesztben használt kis minta miatt. Az AUC és más ROC -elemzéssel kiszámított egyéb alapvető statisztikák jelentőségére vonatkozó adatokat az S3. Kiegészítő táblázat mutatja.
A ROC görbéket kilenc fő komponens becslésre alkalmaztuk, egy csúcs -adatkészlet alapján, amely 342 férfi homológ modellből áll. AUC: A görbe alatti terület 0,01% -os szignifikancia mellett, amelyet az egyes földrajzi kombinációk megkülönböztetésére használnak az egyéb teljes kombinációktól. A TPF valódi pozitív (hatékony megkülönböztetés), az FPF hamis pozitív (érvénytelen diszkrimináció).
A ROC -görbe értelmezését az alábbiakban foglaljuk össze, csak azokra az összetevőkre összpontosítva, amelyek megkülönböztethetik az összehasonlító csoportokat azáltal, hogy nagy vagy viszonylag nagy AUC -vel és magas szintű szignifikanciával rendelkeznek, valószínűséggel 0,001 alatt. A dél -ázsiai komplex (2A. Ábra), amely elsősorban az indiai mintákból áll, szignifikánsan különbözik a többi földrajzilag vegyes mintától, mivel az első komponens (PC1) szignifikánsan nagyobb AUC -vel (0,856) van a többi komponenshez képest. Az afrikai komplex egyik jellemzője (2B. Ábra) a PC2 viszonylag nagy AUC -ja (0,834). Az osztrák-melanéziaiak (2C. Ábra) hasonló tendenciát mutattak, mint a szubszaharai afrikai afrikai afrikai afrikai afrikai afrikai afrikai afrikaiak, viszonylag nagyobb AUC-vel (0,759). Az európaiak (2D. Ábra) egyértelműen különböznek a PC2 (AUC = 0,801), a PC4 (AUC = 0,719) és a PC6 (AUC = 0,671) kombinációjában, az északkelet -ázsiai minta (2E. Ábra) szignifikánsan különbözik a PC4 -től, viszonylag egy viszonylag egy viszonylag Nagyobb 0,714, és a PC3 -tól való különbség gyenge (AUC = 0,688). A következő csoportokat alacsonyabb AUC -értékekkel és magasabb szignifikanciaszintekkel azonosítottuk: a PC7 (AUC = 0,679), a PC4 (AUC = 0,654) és a PC1 (AUC = 0,649) eredményei azt mutatták, hogy az indián amerikaiak (2F. Ábra) specifikus specifikus Az ezekhez az összetevőkhöz kapcsolódó jellemzők, a délkelet -ázsiaiak (2G. Ábra) megkülönböztetve a PC3 (AUC = 0,660) és a PC9 (AUC = 0,663) között, de a Közel -Keletről származó minták mintája (2H ábra) (beleértve Észak -Afrikát). Másokhoz képest nincs sok különbség.
A következő lépésben a szorosan korrelált csúcsok vizuális értelmezéséhez a 0,45 -nél nagyobb terhelési értékekkel rendelkező felületi területek X, Y és Z koordinátájú információkkal vannak színezve, amint azt a 3. ábra mutatja. A piros terület magas korrelációt mutat X-tengely koordinátái, amelyek megfelelnek a vízszintes keresztirányú iránynak. A zöld régió szorosan korrelál az Y tengely függőleges koordinátájával, és a sötétkék régió szorosan korrelál a Z tengely szagittális koordinátájával. A világoskék régió az y koordinátatengelyekhez és a z koordinátatengelyekhez kapcsolódik; Rózsaszín - az X és Z koordinátatengelyekhez kapcsolódó vegyes terület; Sárga - az X és Y koordinátatengelyekhez kapcsolódó terület; A fehér terület az X, Y és Z koordináta tengelyből áll. Ezért ezen a terhelési érték küszöbén a PC 1 elsősorban a koponya teljes felületéhez kapcsolódik. Az összetevő tengelyének ellentétes oldalán lévő 3 SD virtuális koponya alakját szintén ábrázolja, és a Warped képeket az S1 kiegészítő videóban mutatjuk be, hogy vizuálisan megerősítsék, hogy a PC1 az általános koponya méretű tényezőket tartalmazza.
A PC1 pontszámok frekvenciaeloszlása ​​(normál illesztési görbe), a koponya felületének színtérképe szorosan korrelál a PC1 csúcsokkal (a színek magyarázata ennek a tengelynek az ellenkező oldalának nagyságához viszonyítva 3 SD. A skála átmérőjű zöld gömb, átmérőjű 50 mm.
A 3. ábra az egyes PC1 pontszámok frekvenciaeloszlási grafikonját (normál illesztési görbét) mutatja, külön -külön kiszámítva 9 földrajzi egységre. A ROC -görbe becslésein kívül (2. ábra) a dél -ázsiai becslések bizonyos mértékben szignifikánsan balra ferde, mivel koponyájuk kisebb, mint a többi regionális csoporté. Amint az 1. táblázatban jeleztük, ezek a dél -ázsiaiak Indiában etnikai csoportokat képviselnek, beleértve az Andamán és a Nicobar -szigeteket, Srí Lanka -t és Banglades -t.
A dimenziós együtthatót a PC1 -en találtuk. A szorosan korrelált régiók és a virtuális formák felfedezése a PC1 -től eltérő komponensek formájú tényezőinek megvilágítását eredményezte; A méret tényezőit azonban nem mindig távolítják el teljesen. Amint azt a ROC görbék összehasonlításával mutatják (2. ábra), a PC2 és a PC4 volt a leginkább diszkriminatív, majd a PC6 és a PC7. A PC3 és a PC9 nagyon hatékonyan osztja el a mintapopulációt földrajzi egységekre. Így ezek a komponens tengelyek párja vázlatosan ábrázolja a PC -pontszámok és a színfelületek szórványait, amelyek szorosan korrelálnak az egyes komponensekkel, valamint a virtuális alak deformációit a 3 SD ellentétes oldalának méreteivel (4., 5., 6. ábra). Az ezekben a parcellákban ábrázolt minták konvex hajótestének lefedettsége körülbelül 90%, bár a klaszterekben bizonyos fokú átfedés van. A 3. táblázat az egyes PCA -összetevők magyarázatát tartalmazza.
A kilenc földrajzi egységből (felső) és a négy földrajzi egységből (alsó) a koponya egyének PC2 és PC4 pontszámainak scatterplots, a csúcsok koponya felületének ábrázolása szorosan korrelál az egyes PC -kkel (X, Y, Z -hez viszonyítva). A tengelyek színének magyarázata: Lásd a szöveget), és a virtuális forma deformációja ezen tengelyek ellentétes oldalán 3 SD. A skála egy zöld gömb, 50 mm átmérőjű.
A kilenc földrajzi egységből (felső) és a két földrajzi egységből (alsó), a csúcsokhoz szorosan korrelált a PC6 és a PC7 pontszáma a kilenc földrajzi egységből (felső) és két földrajzi egységből (alsó), az egyes PC -kkel erősen korrelálva (X, Y, Z -hez viszonyítva). A tengelyek színének magyarázata: Lásd a szöveget), és a virtuális forma deformációja ezen tengelyek ellentétes oldalán 3 SD. A skála egy zöld gömb, 50 mm átmérőjű.
A kilenc földrajzi egységből (felső) és három földrajzi egységből (alsó), valamint a koponya felületének színes grafikonjainak (a koponya felületéhez viszonyítva) (az X, Y, Z tengelyek) cranialis egyének pc3 és PC9 pontszámainak szórása : cm. szöveg), valamint a virtuális alak deformációi ezen tengelyek ellentétes oldalán, 3 SD nagyságrenddel. A skála egy zöld gömb, 50 mm átmérőjű.
A PC2 és a PC4 pontszámainak ábrázolását mutató grafikonon (4. ábra, S2, S3 kiegészítő videók, amelyek deformált képeket mutatnak), a felszíni színtérkép is megjelenik, ha a terhelési érték küszöbértéke 0,4 -nél magasabb, ami alacsonyabb, mint a PC1 -ben, mert mert a PC1 -ben alacsonyabb, mert mert a PC1 -ben alacsonyabbak PC2 érték A teljes terhelés kevesebb, mint a PC1 -ben.
Az elülső és az okcitális lebenyek nyúlása a szagitális irányban a z-tengely (sötétkék) és a parietális lebeny koronális irányban (piros), az okciput (zöld) és a z-tengely y tengelye a homlok (sötétkék). Ez a grafikon a világ minden emberének pontszámait mutatja; Ha azonban az összes csoportból álló összes minta egyszerre jelenik meg, a szórási minták értelmezése meglehetősen nehéz a nagy mennyiségű átfedés miatt; Ezért mindössze négy fő földrajzi egységből (azaz Afrika, Ausztrália-Melanesia, Európa és Északkelet-Ázsia) a minták a grafikon alatt vannak szétszórva, 3 SD virtuális koponya deformációval a PC-pontszámok tartományában. Az ábrán a PC2 és a PC4 pontszámok. Az afrikai és az osztrák-melanéziaiak jobban átfedésben vannak, és a jobb oldal felé oszlanak meg, míg az európaiak a bal felső sarok felé szétszóródnak, és az északkelet-ázsiaiak hajlamosak a bal alsó felé. A PC2 vízszintes tengelye azt mutatja, hogy az afrikai/ausztrál melanéziaiak viszonylag hosszabb neurokrániummal rendelkeznek, mint más emberek. A PC4, amelyben az európai és az északkelet -ázsiai kombinációk lazán elválasztanak, a zigomatikus csontok relatív méretével és vetületével, valamint a kalvarium oldalsó kontúrjával társulnak. A pontozási rendszer azt mutatja, hogy az európaiaknak viszonylag keskeny felső sarok- és zigomatikus csontokkal rendelkeznek, egy kisebb időbeli fossa tér, amelyet a zigomatikus ív korlátozott, egy függőlegesen megemelt frontális csont és egy lapos, alacsony okklitális csont, míg az északkeleti -ázsiaiak általában szélesebb és kiemelkedőbb zygomatikus csontokkal rendelkeznek - Az elülső lebeny ferde, az okklitális csont alapja megemelkedik.
A PC6 -ra és a PC7 -re való összpontosításkor (5. ábra) (S4, S5 kiegészítő videók, amelyek deformált képeket mutatnak), a színes diagram 0,3 -nál nagyobb terhelési érték küszöböt mutat, jelezve, hogy a PC6 a maxillary vagy az alveoláris morfológiához kapcsolódik (piros: x tengely és zöld). Y tengely), időbeli csont alakú (kék: y és z tengely) és okklitális csont alakja (rózsaszín: x és z tengely). A homlok szélessége (piros: x tengely) mellett a PC7 korrelál az elülső maxillary alveoli (zöld: y tengely) és a z-tengely fej alakjával a parietotemporalis régió (sötétkék) körül. Az 5. ábra felső panelen az összes földrajzi mintát a PC6 és a PC7 komponens pontszáma szerint osztják el. Mivel a ROC azt jelzi, hogy a PC6 az Európában egyedi tulajdonságokat tartalmaz, és a PC7 az indián -amerikai tulajdonságokat képviseli ebben az elemzésben, ezt a két regionális mintát szelektíven ábrázoltuk ezen a pár tengelyen. A bennszülött amerikaiak, bár a mintában széles körben szerepelnek, szétszóródnak a bal felső sarokban; Ezzel szemben sok európai minta általában a jobb alsó sarokban található. A PC6 és a PC7 pár a keskeny alveoláris folyamatot és az európaiak viszonylag széles neurokrániumát képviseli, míg az amerikaiakat egy keskeny homlok, nagyobb maxilla, valamint egy szélesebb és magasabb alveoláris folyamat jellemzi.
A ROC elemzés azt mutatta, hogy a PC3 és/vagy PC9 gyakoriak a délkeleti és északkelet -ázsiai populációkban. Ennek megfelelően a PC3 (az Y-tengely zöld felső arca) és a PC9 (zöld alsó arc az y tengelyen) párosítja (6. ábra; Kiegészítő videók S6, S7 morfált képeket) tükrözik a kelet-ázsiaiak sokféleségét. , amely hirtelen ellentétben áll az északkelet -ázsiaiak magas arcarányával és a délkelet -ázsiaiak alacsony arcformájával. Ezen arcvonások mellett egyes északkelet -ázsiaiak másik jellemzője az okklitális csont lambda dőlése, míg néhány délkelet -ázsiai keskeny koponya alapja.
A fő komponensek fenti leírását, valamint a PC5 és PC8 leírását elhagyták, mivel a kilenc fő földrajzi egység közül nem találtak specifikus regionális tulajdonságokat. A PC5 az időbeli csont mastoid folyamatának méretére utal, és a PC8 tükrözi az általános koponya alakjának aszimmetriáját, mindkettő párhuzamos variációkat mutat a kilenc földrajzi minta kombináció között.
Az egyéni szintű PCA-pontszámok scatterplotjain kívül a csoportos átlagok szórásait is biztosítjuk az általános összehasonlításhoz. Ebből a célból egy átlagos koponya -homológiai modellt hoztak létre az egyéni homológiai modellek csúcsának adatkészletéből 148 etnikai csoportból. A PC2 és PC4, PC6, PC7, valamint PC3 és PC9 pontszámkészleteinek kétváltozós parcelláit az S1. Kiegészítő ábra mutatja be, mindegyiket a 148 egyed mintájának átlagos koponya modelljeként számítják. Ilyen módon a scatterplots elrejti az egyes csoportokon belüli különbségeket, lehetővé téve a koponya hasonlóságok tisztább értelmezését a mögöttes regionális eloszlások miatt, ahol a minták megegyeznek az egyes parcellákban ábrázolt, kevésbé átfedésekkel. Az S2 kiegészítő ábra az egyes földrajzi egységek általános átlagmodelljét mutatja.
A PC1 mellett, amelyet a teljes mérethez (S2 kiegészítő táblázat) társítottak, a teljes méret és a koponya alakja közötti alometrikus kapcsolatokat centrid dimenziókkal és a nem normalizált adatokból származó PCA-becslések halmazaival vizsgáltuk. Az allometrikus együtthatókat, az állandó értékeket, a T -értékeket és a P -értékeket a szignifikancia -tesztben a 4. táblázat mutatja. A koponya teljes méretével kapcsolatos szignifikáns alometrikus mintakomponenseket nem találták a koponya morfológiájában a p <0,05 szinten.
Mivel bizonyos méretfaktorok beépíthetők a PC-becslésekbe a nem normalizált adatkészletek alapján, tovább vizsgáltuk a centrid méret és a PC-pontszámok közötti alometrikus tendenciát, amelyet a centrid méret szerint normalizált adatkészletekkel számítottak ki (a PCA eredmények és a pontszámkészletek az S6 kiegészítő táblákban mutatkoznak be. ). , C7). A 4. táblázat az allometrikus elemzés eredményeit mutatja. Így szignifikáns allometrikus tendenciákat találtak a PC6 1% -os szintjén és a PC10 5% -os szintjén. A 7. ábra a Log-lineáris kapcsolatok regressziós lejtőit mutatja a PC-pontszámok és a centrid méret között a dummies-szel (± 3 SD) a napló centrid méretének mindkét végén. A PC6 pontszám a koponya relatív magasságának és szélességének aránya. A koponya méretének növekedésével a koponya és az arc magasabbá válik, és a homlok, a szem aljzatok és az orrlyukak általában közelebb állnak egymáshoz. A minta diszpergálásának mintája azt sugallja, hogy ez az arány általában az északkelet -ázsiaiakban és az őslakos amerikaiakban található. Ezenkívül a PC10 tendenciát mutat a középső szélesség arányos csökkenése felé, függetlenül a földrajzi régiótól.
A táblázatban felsorolt ​​szignifikáns allometrikus kapcsolatok esetében a log-lineáris regresszió meredeksége az alakkomponens PC-aránya (a normalizált adatokból nyert) és a centrid méret között a virtuális alak deformációja 3 SD méretű. A 4 -es vonal ellentétes oldala.
A koponya morfológiájának következő változásait a homológ 3D felületi modellek adatkészleteinek elemzésével mutatták be. A PCA első összetevője a koponya teljes méretéhez kapcsolódik. Régóta azt gondolják, hogy a dél -ázsiaiak kisebb koponyái, ideértve az indiai, Srí Lanka és az Andamán -szigetek, Banglades mintáit, kisebb testméretüknek köszönhetők, összhangban a Bergmann ökogeográfiai szabályával vagy a szigetszabályokkal 613,5,16,25, 27,62. Az első a hőmérséklethez kapcsolódik, a második az ökológiai rés rendelkezésre álló helyétől és élelmiszer -erőforrásaitól függ. Az alak alkotóelemei közül a legnagyobb változás a koponya boltozat hosszának és szélességének aránya. Ez a PC2 kijelölt szolgáltatás leírja az osztrák-melanesiak és afrikaiak arányosan meghosszabbított koponyáinak szoros kapcsolatát, valamint néhány európai és északkelet-ázsiai gömb alakú koponya különbségeit. Ezekről a jellemzőkről sok korábbi tanulmányban beszámoltak az egyszerű lineáris mérések alapján, 37,63,64. Ezenkívül ez a tulajdonság a nem afrikai brachycephaly-vel társul, amelyet régóta megvitattak az antropometrikus és osteometrikus vizsgálatokban. A magyarázat mögött meghúzódó fő hipotézis az, hogy a csökkent masztikáció, például a temporalis izom vékonyodása, csökkenti a külső Scalp 5,8,9,10,11,13 nyomását. Egy másik hipotézis magában foglalja a hideg éghajlathoz való alkalmazkodást azáltal, hogy csökkenti a fej felületét, ami arra utal, hogy egy gömb alakú koponya jobban minimalizálja a felületet, mint a gömb alakú, az Allen szabályai szerint 16,17,25. A jelenlegi tanulmány eredményei alapján ezeket a hipotéziseket csak a koponya szegmensek keresztkorrelációja alapján lehet értékelni. Összefoglalva: a PCA-eredményeink nem alátámasztják azt a hipotézist, miszerint a koponya hosszszélesség-arányát szignifikánsan befolyásolja a rágási körülmények, mivel a PC2 (hosszú/brachycephalic komponens) betöltése nem volt szignifikánsan az arc arányával (beleértve a relatív maxillary dimenziókat is). és az időbeli fossa relatív tere (tükrözve a temporalis izom térfogatát). Jelenlegi tanulmányunk nem elemezte a koponya alakja és a geológiai környezeti feltételek, például a hőmérséklet közötti összefüggést; Az Allen szabályán alapuló magyarázatot azonban érdemes megfontolni, mint jelölt hipotézisnek a brachycephalon magyarázatának magyarázatát a hideg éghajlati régiókban.
Ezután jelentős variációt találtak a PC4 -ben, ami arra utal, hogy az északkelet -ázsiaiak nagy, kiemelkedő zigomatikus csontokkal rendelkeznek a maxilla és a zigomatikus csontokon. Ez a megállapítás összhangban áll a szibériaiak közismert specifikus jellemzőjével, akikről azt gondolják, hogy a zigomatikus csontok előrehaladásával rendkívül hideg éghajlathoz igazodtak, ami megnövekedett a sinusok és a lángoló arc 65-ös térfogata. A homológ modellünk új megállapítása az, hogy az európaiakban az arccsökkentés csökkentett frontális lejtéssel, valamint a lapos és keskeny okklitális csontokkal és a Nuchal Concavitással jár. Ezzel szemben az északkelet -ázsiaiak általában lejtős homlokokkal és emelt okklitális régiókkal rendelkeznek. A geometriai morfometriai módszerekkel végzett okklitális csont vizsgálata35 kimutatták, hogy az ázsiai és az európai koponyák hízelgő Nuchal -görbe és alacsonyabb helyzetben vannak az afrikaiakhoz képest. A PC2, PC4, valamint a PC3 és PC9 párok scatterplotjaink azonban nagyobb variációt mutattak az ázsiaiakban, míg az európaiakat az okciput sík alapja és az alsó okciput jellemezte. A vizsgálatok közötti ázsiai jellemzők következetlenségei az alkalmazott etnikai minták különbségeiből fakadhatnak, mivel számos etnikai csoport mintát vettünk az északkeleti és délkelet -ázsiai széles spektrumból. Az okklitális csont alakjában bekövetkező változások gyakran az izom fejlődésével járnak. Ez az adaptív magyarázat azonban nem veszi figyelembe a homlok és az okkás alak közötti korrelációt, amelyet ebben a tanulmányban kimutattak, de valószínűleg nem teljes mértékben bebizonyosodott. Ebben a tekintetben érdemes megfontolni a testtömeg -egyensúly és a gravitációs központ, vagy a méhnyak csomópont (foramen magnum) vagy más tényezők kapcsolatát.
Egy másik, nagy variabilitású fontos elem a masztiós készülék fejlesztéséhez kapcsolódik, amelyet a maxillary és az időbeli fossae képvisel, amelyet a PC6, PC7 és PC4 pontszámok kombinációja ír le. Ezek a koponya szegmensek jelentős csökkenése inkább az európai egyéneket jellemzi, mint bármely más földrajzi csoport. Ezt a funkciót az arc -morfológia csökkent stabilitásának eredményeként értelmezték a mezőgazdasági és élelmezési technikák korai fejlődése miatt, ami viszont csökkentette a masztiáló berendezés mechanikai terhelését, anélkül, hogy erőteljes masztiós készülékek nélkül 9,12,28,66. A maszterációs funkció hipotézise szerint 28 ezt a koponya alapjának hajlításának változása egy akut koponya szögbe és egy gömb alakú koponyatetővel kíséri. Ebből a szempontból a mezőgazdasági populációk általában kompakt arcokkal rendelkeznek, a mandibilis kevesebb kiemelkedése és egy gömb alakú mozgásúak. Ezért ez a deformáció magyarázható az európaiak koponya oldalsó alakjának általános körvonalával, a redukáló maszter szervekkel. E tanulmány szerint azonban ez az értelmezés bonyolult, mivel a globózis neurokránium és a masztiós készülék kialakulása közötti morfológiai kapcsolat funkcionális jelentősége kevésbé elfogadható, amint azt a PC2 korábbi értelmezéseiben figyelembe vesszük.
Az északkelet -ázsiaiak és a délkelet -ázsiaiak közötti különbségeket szemlélteti egy magas arc közötti kontraszt, amely lejtős okklitális csonttal és egy rövid arcú, keskeny koponya alapú, a PC3 és a PC9 -ben látható. A geoökológiai adatok hiánya miatt tanulmányunk csak korlátozott magyarázatot nyújt erre a megállapításra. Egy lehetséges magyarázat az eltérő éghajlati vagy táplálkozási körülményekhez való alkalmazkodás. Az ökológiai alkalmazkodás mellett az északkeleti és délkelet -ázsiai populációk történetének helyi különbségeit is figyelembe vették. Például Kelet-Eurázsiaban egy kétrétegű modellt feltételeztek, hogy megértsük az anatómiailag modern emberek (AMH) diszpergálását a koponya morfometriai adatok alapján67,68. E modell szerint az „első szint”, azaz a késő pleisztocén AMH gyarmatosítók eredeti csoportjai többé-kevésbé közvetlen leszálltak a régió őslakos lakosaitól, mint például a modern osztrák-Melanesians (első réteg). , és később megtapasztalta az északkelet-ázsiai jellemzőkkel rendelkező északi mezőgazdasági népek nagyméretű keverékét (második réteg) a régióba (kb. 4000 évvel ezelőtt). A délkelet-ázsiai koponya alakjának megértéséhez szükség lesz egy „kétrétegű” modell alkalmazásával feltöltött génáramlás, mivel a délkelet-ázsiai koponya alak részben függhet a helyi első szintű genetikai örökléstől.
A homológ modellek felhasználásával feltérképezett földrajzi egységekkel történő meghatározással a koponya hasonlóságának felmérésével következtethetjük az AMF alapvető népesség -történetét Afrikán kívüli forgatókönyvekben. Számos különféle „Afrikából” modellt javasoltak, hogy magyarázzák az AMF eloszlását a csontváz és a genomi adatok alapján. Ezek közül a legújabb tanulmányok azt sugallják, hogy az Afrikán kívüli területek AMH kolonizációja körülbelül 177 000 évvel ezelőtt 69,70 -re kezdődött. Az AMF távolsági eloszlása ​​azonban ebben az időszakban továbbra is bizonytalan, mivel ezeknek a korai kövületeknek az élőhelyei a Közel-Keletre és a Földközi-tenger közelére korlátozódnak Afrika közelében. A legegyszerűbb eset egy egyetlen település Afrikából Eurázsia felé tartó migrációs útvonal mentén, megkerülve a földrajzi akadályokat, mint például a Himalája. Egy másik modell több migrációs hullámot javasol, amelyek közül az első Afrikából az Indiai -óceán partja mentén Délkelet -Ázsiába és Ausztráliába terjedt, majd elterjedt Észak -Eurázsiába. E tanulmányok többsége megerősíti, hogy az AMF körülbelül 60 000 évvel ezelőtt Afrikán túl terjedt. Ebben a tekintetben az ausztrál-melanéziai (beleértve a Pápua) mintákat nagyobb hasonlóságot mutatnak az afrikai mintákhoz, mint bármely más földrajzi sorozathoz a homológiai modellek fő alkotóelemeinek elemzésében. Ez a megállapítás alátámasztja azt a hipotézist, miszerint az Eurázsia déli széle mentén az első AMF elosztócsoportok közvetlenül Afrikában merültek fel22,68 -ban, anélkül, hogy jelentős morfológiai változások lenne a specifikus éghajlati viszonyok vagy más jelentős körülmények között.
Az allometrikus növekedést illetően a centrid méret által normalizált eltérő adatkészletből származó, a Centrid Méret által normalizált, a PC6 és a PC10 -ben szignifikáns allometrikus tendenciát mutatott. Mindkét összetevő a homlok alakjához és az arcrészek alakjához kapcsolódik, amelyek a koponya méretének növekedésével keskenyebbé válnak. Az északkelet -ázsiaiaknak és az amerikaiaknak általában van ez a tulajdonsága, és viszonylag nagy koponyákkal rendelkeznek. Ez a megállapítás ellentmond a korábban bejelentett alometrikus mintákról, amelyekben a nagyobb agyok viszonylag szélesebb frontális lebenyekkel rendelkeznek az úgynevezett „Broca's Cap” régióban, ami megnövekedett frontális lebeny szélességét eredményezi34. Ezeket a különbségeket a mintakészletek különbségei magyarázzák; Vizsgálatunk a modern populációk felhasználásával elemezte az általános koponya méretének alometrikus mintáit, és az összehasonlító vizsgálatok az agy méretéhez kapcsolódó humán evolúció hosszú távú tendenciáival foglalkoznak.
Az arc alometria vonatkozásában az egyik biometrikus adatokkal történő tanulmány 78 -at úgy találta, hogy az arc alakja és mérete kissé korrelálhat, míg tanulmányunk azt találta, hogy a nagyobb koponyák általában a magasabb, keskenyebb arcokkal társulnak. A biometrikus adatok konzisztenciája azonban nem egyértelmű; Az ontogenetikus allometriát és a statikus allometria összehasonlítását összehasonlító regressziós tesztek eltérő eredményeket mutatnak. A megnövekedett magasság miatt a gömb alakú koponya alakjára irányuló alometrikus tendenciáról szintén beszámoltak; Ugyanakkor nem elemeztük a magassági adatokat. Vizsgálatunk azt mutatja, hogy nincs olyan allometrikus adatok, amelyek korrelációt mutatnak a koponya -globális arányok és a teljes koponya mérete között.
Noha jelenlegi tanulmányunk nem foglalkozik a külső változókkal kapcsolatos adatokkal, amelyeket olyan éghajlati vagy étkezési állapotok képviselnek, amelyek valószínűleg befolyásolják a koponya morfológiáját, a tanulmányban alkalmazott homológ 3D koponya felületi modellek nagy adatkészlete elősegíti a korrelált fenotípusos morfológiai variációk értékelését. Olyan környezeti tényezők, mint az étrend, az éghajlat és a táplálkozási körülmények, valamint a semleges erők, például a migráció, a génáramlás és a genetikai sodródás.
Ez a tanulmány 342 férfi koponyát tartalmazott, amelyet 9 földrajzi egységben 148 populációból gyűjtöttek (1. táblázat). A legtöbb csoport földrajzilag natív minták, míg afrikai, északkelet -ázsiai és az Amerika (dőlt betűvel) néhány csoportja etnikailag meghatározott. Számos koponya mintát választottunk ki a koponya mérési adatbázisból a Tsunehiko Hanihara által biztosított Martin Cranial Mérési meghatározás szerint. Kiválasztottuk a reprezentatív férfi koponyákat a világ minden etnikai csoportjából. Az egyes csoportok tagjainak azonosítása érdekében az euklidei távolságokat a csoport átlagának 37 koponya mérése alapján számítottuk ki az adott csoporthoz tartozó személyek számára. A legtöbb esetben az 1–4 mintát választottuk az átlagtól a legkisebb távolságra (S4. Kiegészítő táblázat). Ezekhez a csoportokhoz néhány mintát véletlenszerűen választottak ki, ha nem szerepeltek a Hahara mérési adatbázisban.
A statisztikai összehasonlításhoz a 148 populációs mintát fő földrajzi egységekre csoportosítottuk, amint azt az 1. táblázat mutatja. Az „afrikai” csoport csak a Szaharan régióból származó mintákból áll. Észak -Afrikából származó mintákat a „Közel -Keletbe” vették fel, valamint a nyugat -ázsiai minták, hasonló körülmények között. Az északkelet-ázsiai csoport csak a nem európai származású embereket foglalja magában, az amerikai csoport csak az őslakos amerikaiakat foglalja magában. Különösen, ezt a csoportot az északi és dél -amerikai kontinensek hatalmas területein terjesztik, sokféle környezetben. Ugyanakkor az Egyesült Államok mintáját ezen a földrajzi egységen belül tekintjük, tekintettel az északkelet -ázsiai származású indiánok demográfiai történetere, függetlenül a többszörös vándorlástól.
Ezeknek a kontrasztos koponyamintáknak a 3D felületi adatait rögzítettük egy nagy felbontású 3D-s szkennerrel (Einscan Pro, Shining 3d Co Ltd, minimális felbontás: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/), majd hálóját generáltuk. A hálómodell körülbelül 200 000–400 000 csúcsból áll, és a mellékelt szoftvert a lyukak és a sima szélek kitöltésére használják.
Az első lépésben bármely koponya szkennelési adatait használtuk az egytábla háló koponyamodell létrehozásához, amely 4485 csúcsból (8728 sokszögű arcok) áll. A koponya régió alapját, amely a sphenoid csontból, a petrusos időbeli csontból, a szájpadból, a maxillary alveoliból és a fogakból áll, eltávolítottuk a sablon hálómodellből. Ennek oka az, hogy ezek a struktúrák néha hiányosak vagy nehezen teljesíthetők vékony vagy vékony éles alkatrészek, például pterygoid felületek és stiloid folyamatok, a fog kopása és/vagy az inkonzisztens fogak miatt. A foramen magnum körüli koponya -alapot, beleértve az alapot is, nem volt rezektálva, mert ez anatómiailag fontos hely a méhnyakízületek elhelyezkedéséhez, és a koponya magasságát meg kell vizsgálni. Használjon tükörgyűrűt, hogy mindkét oldalon szimmetrikus sablon képződjön. Végezzen el izotropikus összeillesztést, hogy a sokszög alakú alakzatot a lehető legegyezőbbé alakítsa.
Ezután 56 tereptárgyat rendeltek a sablonmodell anatómiailag megfelelő csúcsához a HBM-Rugle szoftver segítségével. A mérföldkőbeállítások biztosítják a mérföldkő pozicionálás pontosságát és stabilitását, és biztosítják ezen helyek homológiáját a generált homológiai modellben. Ezek azonosíthatók sajátos tulajdonságaik alapján, amint azt az S5 kiegészítő táblázat és az S3. Kiegészítő táblázat mutatja. A Bookstein definíciója szerint 81, ezeknek a tereptárgyaknak a többsége I. típusú tereptárgyak, amelyek három szerkezet kereszteződésén helyezkednek el, és néhány II. Típusú tereptárgyak, amelyek maximális görbülete van. Számos tereptárgyat átvittünk a lineáris koponya mérésekhez meghatározott pontokból Martin 36. meghatározásában. Meghatároztuk ugyanazokat az 56 tereptárgyat a 342 koponya minták beolvasott modelljeihez, amelyeket manuálisan rendeltünk az anatómiailag megfelelő csúcsokhoz, hogy pontosabb homológiai modelleket állítsanak elő a következő szakaszban.
A szkennelési adatok és a sablon leírására meghatározták a fej-központú koordinátarendszert, amint azt az S4. Ábra mutatja. Az XZ sík a frankfurti vízszintes sík, amely áthalad a bal és a jobb oldali hallócsatornák legmagasabb pontján (Martin definíciója: rész), valamint a bal alsó szél alsó szélének legmagasabb pontja (Martin meghatározása: Orbit). - - Az X tengely a bal és a jobb oldalt összekötő vonal, az X+ a jobb oldal. Az YZ sík áthalad a bal és a jobb rész közepén, és az orr gyökere: y+ fel, z+ előre. A referenciapontot (eredet: nulla koordináta) az YZ sík (középső sík), XZ sík (Frankfort sík) és XY sík (koronális sík) metszéspontjában állítják be.
A HBM-Rugle szoftvert (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) használtuk egy homológ hálómodell létrehozásához azáltal, hogy az 56 mérföldkő ponttal (az 1. ábra bal oldala) sablon illesztéssel hajtjuk végre (az 1. ábra bal oldalát). A Japánban a fejlett ipari tudomány és technológiai intézet Intézetének Digitális Humán Kutatási Központja által kifejlesztett alapvető szoftverkomponenst HBM -nek nevezzük, és funkciókkal rendelkezik a sablonok felszerelésére, tereptárgyak felhasználásával és finom hálómodellek létrehozására a particionáló felületek felhasználásával. A következő szoftver verzió (MHBM) 83 hozzáadott egy funkciót a mintázathoz, anélkül, hogy javítanák a megfelelő teljesítményt. A HBM-Rugle kombinálja az MHBM szoftvert további felhasználóbarát funkciókkal, beleértve a koordinátarendszerek testreszabását és a bemeneti adatok átméretezését. A szoftver illesztési pontosságának megbízhatóságát számos tanulmányban megerősítették 52,54,55,56,57,58,59,60.
Amikor egy HBM-rugle sablont felszerelnek a tereptárgyak felhasználásával, a sablon hálómodellje az ICP technológián alapuló szigorú regisztrációval helyezkedik el a célszkennelés-adatokra (minimalizálva a sablonnak megfelelő távolságok és a célszkennelés adatai közötti távolságok összegét), és Ezután a háló nem merev deformációjával adaptálja a sablont a célszkennelési adatokhoz. Ezt az illesztési eljárást háromszor megismételjük, a két illesztési paraméter különböző értékeinek felhasználásával, hogy javítsuk a szerelvény pontosságát. Ezen paraméterek egyike korlátozza a sablonrácsmodell és a célszkennelési adatok közötti távolságot, a másik bünteti a sablon tereptárgyak és a célpontok közötti távolságot. A deformált sablon hálómodellt ezután felosztottuk a 82 ciklikus felületi felosztási algoritmussal, hogy egy kifinomultabb hálómodellt hozzunk létre, amely 17 709 csúcsból áll (34 928 sokszög). Végül, a particionált sablonrácsmodell illeszkedik a célszkennelési adatokhoz, hogy homológiai modellt generáljon. Mivel a mérföldkőnek számító helyek kissé különböznek a célszkennelés-adatok helyétől, a homológiai modellt finoman hangoltuk, hogy leírjuk azokat az előző szakaszban leírt fejorientációs koordinátarendszer segítségével. Az összes mintában a megfelelő homológ modellek és a célszkennelési adatok közötti átlagos távolság <0,01 mm volt. A HBM-Rugle függvény alkalmazásával kiszámítva, a homológia modell adatpontjai és a célszkennelési adatok közötti átlagos távolság 0,322 mm volt (S2 kiegészítő táblázat).
A koponya morfológiájának változásainak magyarázata érdekében az összes homológ modell 17 709 csúcsát (53 127 XYZ koordinátát) elemeztük a fő komponens -elemzéssel (PCA), a HBS szoftver segítségével, amelyet a Digitális Humán Tudomány Központja készített a fejlett ipari tudomány és technológiai intézet intézetében. , Japán (disztribúciós kereskedő: Medic Engineering, Kioto, http://www.rugle.co.jp/). Ezután megpróbáltuk alkalmazni a PCA -t a szokatlan adatkészletre, és az adatkészlet a centrid méret szerint normalizált. Így a nem szabványosított adatokon alapuló PCA egyértelműbben jellemezheti a kilenc földrajzi egység koponya alakját, és megkönnyítheti az összetevők értelmezését, mint a PCA a szabványosított adatok felhasználásával.
Ez a cikk bemutatja az észlelt főkomponensek számát, a teljes variancia több mint 1% -ának hozzájárulásával. A főbb földrajzi egységek közötti megkülönböztető csoportok megkülönböztetésében leghatékonyabb fő alkotóelemek meghatározásához a vevő működési tulajdonságának (ROC) elemzését alkalmazták a főkomponens (PC) pontszámaira, a hozzájárulásnál, mint 2% 84. Ez az elemzés valószínűségi görbét generál az egyes PCA -összetevők számára az osztályozási teljesítmény javítása és a földrajzi csoportok közötti parcellák helyének megfelelő összehasonlításához. A diszkriminatív teljesítmény mértékét a görbe (AUC) alatti terület értékelheti, ahol a nagyobb értékekkel rendelkező PCA -komponensek jobban képesek megkülönböztetni a csoportokat. Ezután chi-négyzet tesztet végeztünk a szignifikancia szintjének felmérésére. A ROC elemzést a Microsoft Excel -ben végeztük a Bell Curve használatával az Excel szoftverhez (3.21 verzió).
A koponya morfológiájának földrajzi különbségeinek megjelenítéséhez a scatterplots PC -pontszámok felhasználásával jött létre, amelyek a leghatékonyabban megkülönböztetik a csoportokat a fő földrajzi egységektől. A főkomponensek értelmezéséhez használjon színes térképet olyan modell csúcsok megjelenítéséhez, amelyek szorosan korrelálnak a fő komponensekkel. Ezenkívül kiszámítottuk a fő komponens pontszámok ± 3 standard eltérésein (SD) elhelyezkedő fő komponens tengelyek végének virtuális ábrázolását és a kiegészítő videóban bemutatottuk.
Allometriát használtunk a koponya alakjának és a PCA -elemzésben becsült méretű tényezők kapcsolatának meghatározására. Az elemzés érvényes a fő komponensekre, amelyek> 1%-kal járulnak hozzá. Ennek a PCA-nak az egyik korlátozása az, hogy az alakkomponensek nem tudják külön-külön jelezni az alakot, mivel a nem normalizált adatkészlet nem távolítja el az összes dimenziós tényezőt. A nem normalizált adatkészletek felhasználása mellett az allometrikus tendenciákat a PC -frakciókészletek felhasználásával is elemeztük a normalizált centrid méret -adatok alapján, amelyeket a fő komponensekre alkalmaztak, amelyek> 1%-kal rendelkeznek.
Az allometrikus tendenciákat az y = AXB 85 egyenlet alkalmazásával teszteltük, ahol Y az alakkomponens alakja vagy aránya, X a centrid méret (S2 kiegészítő táblázat), A egy állandó érték, és B az allometrikus együttható. Ez a módszer alapvetően alometrikus növekedési vizsgálatokat vezet be a geometriai morfometria 78,86 -ban. Ennek a képletnek a logaritmikus transzformációja: log y = b × log x + log a. Regressziós analízist a legkevesebb négyzet módszerrel alkalmaztunk az A és B kiszámításához. Ha Y (centrid méret) és X (PC pontszámok) logaritmikusan átalakulnak, ezeknek az értékeknek pozitívnak kell lenniük; Az X becslések halmaza azonban negatív értékeket tartalmaz. Megoldásként a kerekítést a legkisebb frakció abszolút értékéhez adtuk meg, plusz 1 minden egyes frakcióhoz az egyes komponensekben, és logaritmikus transzformációt alkalmaztunk az összes konvertált pozitív frakcióra. Az allometrikus együtthatók jelentőségét kétfarkú Student T-teszttel értékeltük. Ezeket a statisztikai számításokat az allometrikus növekedés tesztelésére az Excel szoftverben (3.21 verzió) Bell Curves alkalmazásával végeztük.
WOLPOFF, MH éghajlati hatása a csontváz orrlyukára. Igen. J. Phys. Emberiség. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL fej alakja és éghajlati stressz. Igen. J. Phys. Emberiség. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).


A postai idő: április 02-2024