Köszönjük, hogy felkereste a Nature.com weboldalt. Az Ön által használt böngészőverzió korlátozott CSS-támogatással rendelkezik. A legjobb eredmény elérése érdekében javasoljuk a böngésző újabb verziójának használatát (vagy a kompatibilitási mód kikapcsolását az Internet Explorerben). Időközben a folyamatos támogatás biztosítása érdekében a webhelyet stílus és JavaScript nélkül jelenítjük meg.
Ez a tanulmány az emberi koponya morfológiájának regionális diverzitását értékelte egy geometriai homológia modell segítségével, amely 148 etnikai csoport szkennelési adatain alapult a világ minden tájáról. Ez a módszer sablonillesztési technológiát alkalmaz homológ hálók létrehozására nem merev transzformációk végrehajtásával egy iteratív legközelebbi pont algoritmus segítségével. A 342 kiválasztott homológ modellre főkomponens-analízist alkalmazva a legnagyobb változást az összméretben egy dél-ázsiai kis koponya esetében találták, és ezt egyértelműen megerősítették. A második legnagyobb különbség az idegkoponya hossz-szélesség aránya, ami az afrikaiak megnyúlt koponyája és az északkelet-ázsiaiak domború koponyája közötti kontrasztot mutatja. Érdemes megjegyezni, hogy ennek az összetevőnek kevés köze van az arc kontúrozásához. Az olyan jól ismert arcvonásokat, mint az északkelet-ázsiaiak kiálló arccsontja és az európaiak kompakt állkapocscsontja, megerősítették. Ezek az arcváltozások szorosan összefüggenek a koponya kontúrjával, különösen a homlok- és nyakszirtcsontok dőlésszögével. Allometrikus mintázatokat találtak az arc arányaiban a koponya összméretéhez viszonyítva; Nagyobb koponyáknál az arc körvonalai általában hosszabbak és keskenyebbek, ahogyan azt számos őslakos amerikai és északkelet-ázsiai ember esetében kimutatták. Bár tanulmányunk nem tartalmazott adatokat a koponya morfológiáját befolyásoló környezeti változókra, mint például az éghajlat vagy az étrendi körülmények, a homológ koponyamintázatok nagyszámú adatkészlete hasznos lesz a csontváz fenotípusos jellemzőinek különböző magyarázatainak keresésében.
Az emberi koponya alakjának földrajzi különbségeit régóta tanulmányozzák. Számos kutató értékelte a környezeti adaptáció és/vagy a természetes szelekció sokféleségét, különösen az éghajlati tényezőket1,2,3,4,5,6,7 vagy a rágófunkciót a táplálkozási körülményektől függően5,8,9,10, 11,12.13. Ezenkívül néhány tanulmány a szűk keresztmetszet hatásokra, a genetikai sodródásra, a génáramlásra vagy a semleges génmutációk által okozott sztochasztikus evolúciós folyamatokra összpontosított14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Például a szélesebb és rövidebb koponyaboltozat gömb alakú alakját Allen-szabály24 szerint a szelekciós nyomáshoz való alkalmazkodásként magyarázták, amely feltételezi, hogy az emlősök minimalizálják a hőveszteséget a testfelület térfogathoz viszonyított csökkentésével2,4,16,17,25. Ezenkívül néhány, Bergmann-szabályt26 alkalmazó tanulmány magyarázta a koponya mérete és a hőmérséklet közötti kapcsolatot3,5,16,25,27, ami arra utal, hogy a hidegebb régiókban az összméret általában nagyobb a hőveszteség megakadályozása érdekében. A rágónyomás mechanisztikus hatását a koponyaboltozat és az arccsontok növekedési mintázatára vitatott a kulináris kultúrából vagy a gazdálkodók és a vadászó-gyűjtögetők közötti megélhetési különbségekből adódó étrendi viszonyokkal összefüggésben8,9,11,12,28. Az általános magyarázat az, hogy a csökkent rágónyomás csökkenti az arccsontok és izmok keménységét. Számos globális tanulmány a koponya alakjának sokféleségét elsősorban a semleges genetikai távolság fenotípusos következményeihez, nem pedig a környezeti alkalmazkodáshoz kötötte21,29,30,31,32. A koponya alakjának változásainak egy másik magyarázata az izometrikus vagy allometrikus növekedés fogalmán alapul6,33,34,35. Például a nagyobb agyaknak viszonylag szélesebb frontális lebenyeik vannak az úgynevezett „Broca-sapka” régióban, és a frontális lebenyek szélessége növekszik, ami egy evolúciós folyamat, amelyet allometrikus növekedésen alapulónak tekintenek. Ezenkívül egy, a koponya alakjának hosszú távú változásait vizsgáló tanulmány allometrikus tendenciát talált a brachycephalia felé (a koponya gömbölyűbbé válásának tendenciája) a növekvő magassággal33.
A koponyamorfológia kutatásának hosszú története magában foglalja a koponyaformák sokféleségének különböző aspektusaiért felelős mögöttes tényezők azonosítására tett kísérleteket. A korai tanulmányokban alkalmazott hagyományos módszerek kétváltozós lineáris mérési adatokon alapultak, gyakran Martin vagy Howell definícióit alkalmazva36,37. Ugyanakkor a fent említett tanulmányok közül sok a térbeli 3D geometriai morfometria (GM) technológián alapuló fejlettebb módszereket alkalmazott5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Például a hajlítási energia minimalizálásán alapuló csúszó félig tereptárgy módszer a transzgénikus biológiában leggyakrabban használt módszer. A sablon félig tereptárgyait minden mintára kivetíti egy görbe vagy felület mentén csúsztatva38,40,41,42,43,44,45,46. Az ilyen szuperpozíciós módszereket is beleértve, a legtöbb 3D GM-vizsgálat az általánosított Prokrusztész-analízist, az iteratív legközelebbi pont (ICP) algoritmust47 használja az alakzatok közvetlen összehasonlítására és a változások rögzítésére. Alternatív megoldásként a vékonylemezes spline (TPS)48,49 módszert is széles körben alkalmazzák nem merev transzformációs módszerként félig tereptárgyak illesztéseinek hálóalapú alakzatokhoz való leképezésére.
A 20. század vége óta a gyakorlatias 3D-s egész testes szkennerek fejlődésével számos tanulmány használt 3D-s egész testes szkennereket méretméréshez50,51. A szkennelési adatokat a test méreteinek kinyerésére használták, ami megköveteli a felületi formák felületként, nem pedig pontfelhőként való leírását. A mintázatillesztés egy erre a célra kifejlesztett technika a számítógépes grafika területén, ahol a felület alakját egy sokszögű hálómodell írja le. A mintázatillesztés első lépése egy hálómodell előkészítése sablonként való használatra. A mintázatot alkotó csúcsok egy része tereptárgyak. A sablont ezután deformálják és a felülethez igazítják, hogy minimalizálják a sablon és a pontfelhő közötti távolságot, miközben megőrzik a sablon helyi alakjellemzőit. A sablonban lévő tereptárgyak megfelelnek a pontfelhőben lévő tereptárgyaknak. Sablonillesztés segítségével az összes szkennelési adat leírható egy hálómodellként, azonos számú adatponttal és azonos topológiával. Bár pontos homológia csak a tereptárgyak pozícióiban létezik, feltételezhető, hogy általános homológia van a generált modellek között, mivel a sablonok geometriájának változásai kicsik. Ezért a sablonillesztéssel létrehozott rácsmodelleket néha homológ modelleknek nevezik52. A sablonillesztés előnye, hogy a sablon deformálható és a célobjektum különböző, a felülethez térben közel, de attól távol eső részeihez igazítható (például a járomcsontívhez és a koponya halántéki régiójához) anélkül, hogy egymásra hatással lennének. Ily módon a sablon elágazó objektumokhoz, például a törzshöz vagy a karhoz rögzíthető, álló váll mellett. A sablonillesztés hátránya az ismételt iterációk magasabb számítási költsége, azonban a számítógépes teljesítmény jelentős javulásának köszönhetően ez már nem jelent problémát. A hálómodellt alkotó csúcsok koordinátaértékeinek többváltozós elemzési technikákkal, például főkomponens-analízissel (PCA) történő elemzésével elemezhető a teljes felület alakjának és az eloszlás bármely pozíciójában lévő virtuális alaknak a változása. Számítható és megjeleníthető53. Napjainkban a sablonillesztéssel generált hálómodelleket széles körben használják az alakelemzésben különböző területeken52,54,55,56,57,58,59,60.
A rugalmas hálós rögzítési technológia fejlődése, valamint a CT-nél nagyobb felbontású, sebességű és mobilitású szkennelésre képes hordozható 3D szkennelő eszközök gyors fejlődése megkönnyíti a 3D felületi adatok rögzítését a helyszíntől függetlenül. Így a biológiai antropológia területén az ilyen új technológiák javítják az emberi minták, köztük a koponya minták számszerűsítésének és statisztikai elemzésének képességét, ami a jelen tanulmány célja.
Összefoglalva, ez a tanulmány fejlett 3D homológia modellezési technológiát alkalmaz, amely sablonillesztésen alapul (1. ábra), hogy 342 koponyamintát értékeljen 148 populációból világszerte, földrajzi összehasonlítások segítségével. A koponyamorfológia sokfélesége (1. táblázat). A koponyamorfológia változásainak figyelembevételéhez PCA-t és ROC (Receiver Operating Characteristic) elemzéseket alkalmaztunk az általunk létrehozott homológia modell adathalmazára. Az eredmények hozzájárulnak a koponyamorfológia globális változásainak jobb megértéséhez, beleértve a regionális mintázatokat és a változások csökkenő sorrendjét, a koponyaszegmensek közötti korrelált változásokat, valamint az allometrikus trendek jelenlétét. Bár ez a tanulmány nem foglalkozik az éghajlati vagy táplálkozási körülmények által képviselt külső változókra vonatkozó adatokkal, amelyek befolyásolhatják a koponyamorfológiát, a tanulmányunkban dokumentált koponyamorfológia földrajzi mintázatai segítenek feltárni a koponyavariáció környezeti, biomechanikai és genetikai tényezőit.
A 2. táblázat a 342 homológ koponyamodell 17 709 csúcspontjából (53 127 XYZ koordináta) álló, nem szabványosított adathalmazára alkalmazott sajátértékeket és PCA hozzájárulási együtthatókat mutatja. Ennek eredményeként 14 főkomponenst azonosítottak, amelyek teljes varianciához való hozzájárulása meghaladta az 1%-ot, a teljes varianciaarány pedig 83,68% volt. A 14 főkomponens terhelési vektorait az S1. kiegészítő táblázat, a 342 koponyamintára kiszámított komponens pontszámokat pedig az S2. kiegészítő táblázat tartalmazza.
Ez a tanulmány kilenc fő komponenst értékelt, amelyek hozzájárulása nagyobb volt, mint 2%, és amelyek közül néhány jelentős és szignifikáns földrajzi eltérést mutatott a koponya morfológiájában. A 2. ábra a ROC-analízisből származó görbéket ábrázolja, hogy bemutassa a leghatékonyabb PCA-komponenseket a minták egyes kombinációinak jellemzésére vagy elkülönítésére a főbb földrajzi egységek között (pl. afrikai és nem afrikai országok között). A polinéz kombinációt nem tesztelték a tesztben használt kis mintaelemszám miatt. Az AUC-ben és más, ROC-analízissel számított alapvető statisztikákban mutatkozó különbségek jelentőségére vonatkozó adatokat az S3. kiegészítő táblázat mutatja.
A ROC-görbéket kilenc főkomponens-becslésre alkalmazták, 342 férfi homológ koponyamodellből álló vertex-adatbázis alapján. AUC: A görbe alatti terület 0,01%-os szignifikanciaszintnél, amelyet az egyes földrajzi kombinációk más teljes kombinációktól való megkülönböztetésére használnak. A TPF igaz pozitív (hatékony megkülönböztetés), az FPF álpozitív (érvénytelen megkülönböztetés).
Az ROC-görbe értelmezését az alábbiakban foglaljuk össze, csak azokra a komponensekre összpontosítva, amelyek nagy vagy relatíve nagy AUC-vel és 0,001 alatti valószínűséggel rendelkező magas szignifikanciaszinttel különböztethetik meg az összehasonlító csoportokat. A dél-ázsiai komplexum (2a. ábra), amely főként indiai mintákból áll, jelentősen eltér a többi földrajzilag vegyes mintától abban, hogy az első komponens (PC1) szignifikánsan nagyobb AUC-vel (0,856) rendelkezik a többi komponenshez képest. Az afrikai komplexum (2b. ábra) egyik jellemzője a PC2 viszonylag nagy AUC-je (0,834). Az Austro-Melanéziaiak (2c. ábra) hasonló tendenciát mutattak, mint a szubszaharai afrikaiak a PC2 révén, viszonylag nagyobb AUC-vel (0,759). Az európaiak (2d. ábra) egyértelműen különböznek a PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) és PC6 (AUC = 0,671) kombinációjában, az északkelet-ázsiai minta (2e. ábra) szignifikánsan eltér a PC4-től, relatíve nagyobb, 0,714-es értékkel, és a PC3-tól való eltérés gyenge (AUC = 0,688). A következő csoportokat is alacsonyabb AUC-értékekkel és magasabb szignifikanciaszintekkel azonosították: A PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) és PC1 (AUC = 0,649) eredményei azt mutatták, hogy az őslakos amerikaiak (2f. ábra) ezen komponensekhez kapcsolódó specifikus jellemzőkkel, a délkelet-ázsiaiak (2g. ábra) pedig a PC3 (AUC = 0,660) és a PC9 (AUC = 0,663) tekintetében differenciálódtak, de a közel-keleti (beleértve Észak-Afrikát is) minták mintázata megegyezett. Másokhoz képest nincs nagy különbség.
A következő lépésben, a nagymértékben korrelált csúcsok vizuális értelmezéséhez a felület 0,45-nél nagyobb terhelési értékkel rendelkező területeit X, Y és Z koordinátainformációkkal színezzük ki, ahogy a 3. ábra mutatja. A piros terület nagy korrelációt mutat az X tengely koordinátáival, ami a vízszintes transzverzális iránynak felel meg. A zöld terület nagymértékben korrelál az Y tengely függőleges koordinátájával, a sötétkék terület pedig a Z tengely szagittális koordinátájával. A világoskék terület az Y és a Z koordinátatengelyekhez kapcsolódik; rózsaszín – az X és Z koordinátatengelyekhez kapcsolódó vegyes terület; sárga – az X és Y koordinátatengelyekhez kapcsolódó terület; A fehér terület az X, Y és Z koordinátatengelyek visszavert képéből áll. Ezért ezen a terhelési küszöbértéken a PC1 túlnyomórészt a koponya teljes felületéhez kapcsolódik. A komponenstengely ellentétes oldalán található 3 SD virtuális koponyaforma is látható ezen az ábrán, és a torzított képek az S1 kiegészítő videóban láthatók, hogy vizuálisan megerősítsék, hogy a PC1 a koponya teljes méretének tényezőit tartalmazza.
A PC1 pontszámok gyakorisági eloszlása (normál illeszkedési görbe), a koponyafelszín színtérképe szorosan korrelál a PC1 csúcsokkal (a színek magyarázata a következőhöz képest): Ezen tengely szemközti oldalainak nagysága 3 SD. A skála egy 50 mm átmérőjű zöld gömb.
A 3. ábra az egyes PC1-pontszámok gyakorisági eloszlását (normál illesztési görbéjét) mutatja, 9 földrajzi egységre külön számítva. A ROC-görbe becslésein (2. ábra) túl a dél-ázsiaiak becslései bizonyos mértékig jelentősen balra ferdültek, mivel koponyájuk kisebb, mint más regionális csoportoké. Amint az 1. táblázatban látható, ezek a dél-ázsiaiak India etnikai csoportjait képviselik, beleértve az Andamán- és Nikobár-szigeteket, Srí Lankát és Bangladeset.
A dimenziós együtthatót a PC1-en találták meg. A szorosan korreláló régiók és virtuális alakzatok felfedezése a PC1-től eltérő komponensek formai tényezőinek tisztázásához vezetett; azonban a mérettényezők nem mindig szüntethetők meg teljesen. Amint azt a ROC-görbék összehasonlítása mutatja (2. ábra), a PC2 és a PC4 volt a legmegkülönböztetőbb, őket követte a PC6 és a PC7. A PC3 és a PC9 nagyon hatékonyan osztja fel a minta populációját földrajzi egységekre. Így ezek a komponenstengely-párok sematikusan ábrázolják a PC-pontszámok és az egyes komponensekkel szorosan korreláló színfelületek szóródási diagramjait, valamint a 3 SD szemközti oldalainak dimenzióival rendelkező virtuális alakváltozásokat (4., 5., 6. ábra). Az ezeken a diagramokon ábrázolt egyes földrajzi egységekből származó minták konvex burok lefedettsége körülbelül 90%, bár a klasztereken belül bizonyos mértékű átfedés van. A 3. táblázat az egyes PCA-komponensek magyarázatát tartalmazza.
A PC2 és PC4 pontszámok szóródási diagramjai kilenc földrajzi egységből (felül) és négy földrajzi egységből (alul) származó koponya egyedek esetében, a koponya felszínének színének diagramjai az egyes PC-kkel szorosan korreláló csúcsok esetében (X, Y, Z tengelyekhez képest). A tengelyek színmagyarázata: lásd a szöveget, és a virtuális forma deformációja ezen tengelyek ellentétes oldalain 3 SD. A skála egy 50 mm átmérőjű zöld gömb.
A PC6 és PC7 pontszámok szóródási diagramjai kilenc földrajzi egységből (felül) és két földrajzi egységből (alul) származó koponya egyedek esetében, a koponyafelszín színdiagramjai az egyes PC-kkel (X, Y, Z tengelyekhez képest) szorosan korreláló csúcsokhoz. A tengelyek színmagyarázata: lásd a szöveget, és a virtuális forma deformációja ezen tengelyek ellentétes oldalain 3 SD. A skála egy 50 mm átmérőjű zöld gömb.
A PC3 és PC9 pontszámok szóródási diagramjai kilenc földrajzi egységből (felül) és három földrajzi egységből (alul) származó koponya egyedek esetében, valamint a koponya felszínének (az X, Y, Z tengelyekhez viszonyítva) színes diagramjai a csúcspontokon nagymértékben korreláltak az egyes PC színértelmezésekkel: cm . szöveg), valamint a tengelyek ellentétes oldalain található virtuális alakváltozások 3 SD nagyságrenddel. A skála egy 50 mm átmérőjű zöld gömb.
A PC2 és PC4 pontszámait bemutató grafikonon (4. ábra, S2 és S3 kiegészítő videók, amelyek deformált képeket mutatnak) a felületi színtérkép akkor is megjelenik, ha a terhelési érték küszöbértéke 0,4-nél magasabb, ami alacsonyabb, mint a PC1-ben, mivel a PC2 értéke a teljes terhelés kisebb, mint a PC1-ben.
A frontális és nyakszirti lebenyek megnyúlása sagittális irányban a Z-tengely mentén (sötétkék), valamint a parietális lebeny koronális irányban (piros) a rózsaszínen), a nyakszirt Y-tengelye (zöld) és a homlok Z-tengelye (sötétkék). Ez a grafikon a világ összes emberére vonatkozó pontszámokat mutatja; azonban, amikor nagyszámú csoportból álló összes mintát egyszerre jelenítünk meg, a szóródási minták értelmezése meglehetősen nehéz a nagyfokú átfedés miatt; ezért mindössze négy fő földrajzi egységből (azaz Afrika, Ausztrálázsia-Melanézia, Európa és Északkelet-Ázsia) származó minták a grafikon alatt szóródnak el, 3 SD virtuális koponyadeformációval a PC-pontszámok ezen tartományán belül. Az ábrán a PC2 és a PC4 pontszámpárok. Az afrikaiak és az Austro-Melanéziaiak jobban átfedik egymást, és a jobb oldal felé oszlanak el, míg az európaiak a bal felső sarok felé szóródnak, az északkelet-ázsiaiak pedig a bal alsó sarok felé csoportosulnak. A PC2 vízszintes tengelye azt mutatja, hogy az afrikai/ausztrál melanéziaiak viszonylag hosszabb agykoponyával rendelkeznek, mint más emberek. A PC4, amelyben az európai és az északkelet-ázsiai kombinációk lazán elkülönülnek, a járomcsont-csontok relatív méretével és vetületével, valamint a koponyafej laterális kontúrjával van összefüggésben. A pontozási rendszer azt mutatja, hogy az európaiaknak viszonylag keskeny a maxilláris és a járomcsontjuk, kisebb a halántékárok, amelyet a járomcsontív határol, függőlegesen megemelkedett a homlokcsontjuk és lapos, alacsonyan helyezkedik el a nyakszirtcsontjuk, míg az északkelet-ázsiaiaknak általában szélesebb és hangsúlyosabb a járomcsontjuk. A frontális lebeny ferde, a nyakszirtcsont töve megemelkedik.
A PC6 és PC7 komponensekre fókuszálva (5. ábra) (S4, S5 kiegészítő videók, amelyek deformált képeket mutatnak), a színes diagram 0,3-nál nagyobb terhelési érték küszöbértéket mutat, ami azt jelzi, hogy a PC6 a maxilláris vagy alveoláris morfológiával (piros: X tengely és zöld), az Y tengely, a halántékcsont alakjával (kék: Y és Z tengely) és a nyakszirtcsont alakjával (rózsaszín: X és Z tengely) van összefüggésben. A homlok szélessége (piros: X tengely) mellett a PC7 az elülső maxilláris alveolusok magasságával (zöld: Y tengely) és a parietotemporális régió körüli Z tengely fejformájával is korrelál (sötétkék). Az 5. ábra felső paneljén az összes földrajzi minta a PC6 és PC7 komponens pontszámok szerint oszlik meg. Mivel a ROC azt jelzi, hogy a PC6 Európára jellemző jellemzőket tartalmaz, a PC7 pedig az őslakos amerikai jellemzőket képviseli ebben az elemzésben, ezt a két regionális mintát szelektíven ábrázoltuk ezen a komponens tengelypáron. Az őslakos amerikaiak, bár széles körben szerepelnek a mintában, a bal felső sarokban szétszórva helyezkednek el; ezzel szemben sok európai minta általában a jobb alsó sarokban található. A PC6 és PC7 páros az európaiak keskeny alveoláris folyamatát és viszonylag széles agykoponyáját képviseli, míg az amerikaiakat keskeny homlok, nagyobb maxilla, valamint szélesebb és magasabb alveoláris folyamat jellemzi.
A ROC-analízis kimutatta, hogy a PC3 és/vagy a PC9 gyakori volt a délkelet- és északkelet-ázsiai populációkban. Ennek megfelelően a PC3 (zöld felső oldal az y tengelyen) és a PC9 (zöld alsó oldal az y tengelyen) pontszámpárok (6. ábra; az S6 és S7 kiegészítő videók morfált képeket tartalmaznak) a kelet-ázsiaiak sokszínűségét tükrözik, ami éles ellentétben áll az északkelet-ázsiaiak magas arcarányaival és a délkelet-ázsiaiak alacsony arcformájával. Ezen arcvonások mellett egyes északkelet-ázsiaiak egy másik jellemzője a nyakszirtcsont lambda-dőlése, míg egyes délkelet-ázsiaiaknak keskeny a koponyaalapjuk.
A főbb komponensek fenti leírását, valamint a PC5 és PC8 leírását elhagytuk, mivel a kilenc fő földrajzi egység között nem találtunk specifikus regionális jellemzőket. A PC5 a halántékcsont mastoid folyamatának méretére utal, a PC8 pedig a koponya alakjának aszimmetriáját tükrözi, mindkettő párhuzamos eltéréseket mutatva a kilenc földrajzi mintakombináció között.
Az egyéni szintű PCA-pontszámok szóródási diagramjai mellett a csoportátlagok szóródási diagramjait is rendelkezésre bocsátjuk az átfogó összehasonlítás érdekében. Ennek érdekében egy átlagos koponyahomológia modellt készítettünk 148 etnikai csoport egyéni homológia modelljeinek vertex adatkészletéből. A PC2 és PC4, PC6 és PC7, valamint a PC3 és PC9 pontszámkészletek kétváltozós diagramjai az S1. kiegészítő ábrán láthatók, mindegyiket a 148 egyedből álló minta átlagos koponyamodelljeként számítva. Ily módon a szóródási diagramok elrejtik az egyes csoportokon belüli egyéni különbségeket, lehetővé téve a koponya-hasonlóságok világosabb értelmezését az alapul szolgáló regionális eloszlások miatt, ahol a mintázatok kisebb átfedéssel megegyeznek az egyes diagramokon ábrázoltakkal. Az S2. kiegészítő ábra az egyes földrajzi egységek összesített átlagmodelljét mutatja.
A PC1 mellett, amely az összmérettel társult (S2. kiegészítő táblázat), az összméret és a koponya alakja közötti allometrikus összefüggéseket centroid dimenziók és nem normalizált adatokból származó PCA becslések segítségével vizsgálták. A szignifikanciatesztben szereplő allometrikus együtthatókat, konstans értékeket, t értékeket és P értékeket a 4. táblázat mutatja. P < 0,05 szinten egyetlen koponyamorfológiában sem találtak szignifikáns, az összkoponya méretével összefüggő allometrikus mintázatkomponenseket.
Mivel bizonyos mérettényezők szerepelhetnek a nem normalizált adatkészleteken alapuló PC-becslésekben, tovább vizsgáltuk az allometrikus trendet a centroid mérete és a centroid méretével normalizált adatkészletekkel számított PC-pontszámok között (a PCA eredményeit és pontszámkészleteit az S6., C7. kiegészítő táblázatok tartalmazzák). A 4. táblázat az allometrikus elemzés eredményeit mutatja. Így szignifikáns allometrikus trendeket találtunk a PC6 esetében 1%-os, a PC10 esetében pedig 5%-os szinten. A 7. ábra a PC-pontszámok és a centroid mérete közötti loglineáris összefüggések regressziós meredekségét mutatja a log centroid méretének mindkét végén lévő próbababákkal (±3 SD). A PC6 pontszám a koponya relatív magasságának és szélességének aránya. A koponya méretének növekedésével a koponya és az arc magasabb lesz, a homlok, a szemüregek és az orrlyukak pedig oldalirányban közelebb kerülnek egymáshoz. A minta eloszlásának mintázata arra utal, hogy ez az arány jellemzően az északkelet-ázsiaiaknál és az őslakos amerikaiaknál található. Ezenkívül a PC10 a középarc szélességének arányos csökkenésére utaló tendenciát mutat, függetlenül a földrajzi régiótól.
A táblázatban felsorolt szignifikáns allometrikus kapcsolatok esetén az alakkomponens PC-aránya (a normalizált adatokból nyert) és a centroid mérete közötti log-lineáris regresszió meredeksége esetén a virtuális alakdeformáció 3 SD méretű a 4-es egyenessel ellentétes oldalon.
A koponya morfológiájának következő változásait homológ 3D felszíni modellek adatkészleteinek elemzésével igazolták. A PCA első összetevője a koponya teljes méretéhez kapcsolódik. Régóta úgy gondolják, hogy a dél-ázsiaiak, beleértve az Indiából, Srí Lankáról és az Andamán-szigetekről (Banglades) származó példányokat is, kisebb koponyájuk kisebb testméretüknek köszönhető, összhangban Bergmann ökogeográfiai szabályával vagy szigetszabályával613,5,16,25,27,62. Az első a hőmérséklettel, a második pedig az ökológiai fülkében rendelkezésre álló tértől és táplálékforrásoktól függ. Az alak összetevői közül a legnagyobb változás a koponyaboltozat hosszának és szélességének aránya. Ez a PC2-nek jelölt jellemző az osztrák-melanéziaiak és az afrikaiak arányosan megnyúlt koponyája közötti szoros kapcsolatot, valamint egyes európaiak és északkelet-ázsiaiak gömb alakú koponyájától való eltéréseket írja le. Ezeket a jellemzőket számos korábbi, egyszerű lineáris méréseken alapuló tanulmányban is kimutatták37,63,64. Továbbá ez a tulajdonság a nem afrikaiaknál a brachycephaliával társul, amit régóta tárgyalnak antropometriai és osteometriai vizsgálatokban. E magyarázat mögött álló fő hipotézis az, hogy a csökkent rágás, például a temporalis izom elvékonyodása, csökkenti a külső fejbőrre nehezedő nyomást5,8,9,10,11,12,13. Egy másik hipotézis a hideg éghajlathoz való alkalmazkodást foglalja magában a fejfelület csökkentésével, ami arra utal, hogy a gömbölyűbb koponya jobban minimalizálja a felületet, mint a gömb alakú, Allen szabályai szerint16,17,25. A jelenlegi vizsgálat eredményei alapján ezeket a hipotéziseket csak a koponyaszegmensek keresztkorrelációja alapján lehet értékelni. Összefoglalva, a PCA eredményeink nem támasztják alá teljes mértékben azt a hipotézist, hogy a koponyahossz-szélesség arányt jelentősen befolyásolják a rágási körülmények, mivel a PC2 (hosszú/brachycephalikus komponens) terhelése nem mutatott szignifikáns összefüggést az arc arányaival (beleértve a relatív maxilláris méreteket is), valamint a temporalis árok relatív méretével (ami a temporalis izom térfogatát tükrözi). Jelenlegi tanulmányunk nem elemezte a koponya alakja és a geológiai környezeti feltételek, például a hőmérséklet közötti kapcsolatot; Az Allen-szabályon alapuló magyarázatot azonban érdemes lehet megfontolni jelölt hipotézisként a brachycephalon hideg éghajlati régiókban való magyarázatára.
Jelentős variációt találtak a PC4-ben, ami arra utal, hogy az északkelet-ázsiaiaknál nagy, kiemelkedő járomcsont található a maxillán és a járomcsontokon. Ez a megállapítás összhangban van a szibériaiak egy jól ismert specifikus jellemzőjével, akikről úgy gondolják, hogy a járomcsont előremozdításával alkalmazkodtak a rendkívül hideg éghajlathoz, ami az orrmelléküregek térfogatának növekedését és laposabb arcot eredményezett 65. Homológ modellünk új megállapítása, hogy az európaiaknál az arc megereszkedése a csökkent frontális lejtővel, valamint a lapított és keskeny nyakszirtcsontokkal és a tarkó homorúságával jár. Ezzel szemben az északkelet-ázsiaiaknál jellemző a lejtős homlok és a megemelkedett nyakszirt. A nyakszirtcsont geometriai morfometriai módszerekkel végzett vizsgálatai35 kimutatták, hogy az ázsiai és európai koponyák laposabb tarkógörbülettel és alacsonyabb nyakszirtállással rendelkeznek az afrikaiakhoz képest. A PC2 és PC4, valamint a PC3 és PC9 párok szóródási diagramjai azonban nagyobb variációt mutattak az ázsiaiaknál, míg az európaiakat lapos nyakszirt alap és alacsonyabb nyakszirt jellemezte. Az ázsiai jellemzők közötti eltérések a tanulmányok között a felhasznált etnikai minták különbségeinek tudhatók be, mivel nagyszámú etnikai csoportot vettünk mintába Északkelet- és Délkelet-Ázsia széles spektrumából. A nyakszirtcsont alakjának változásai gyakran összefüggésben állnak az izomfejlődéssel. Ez az adaptív magyarázat azonban nem veszi figyelembe a homlok és a nyakszirt alakja közötti összefüggést, amelyet ebben a tanulmányban kimutattak, de valószínűleg nem sikerült teljes mértékben bizonyítani. E tekintetben érdemes figyelembe venni a testsúlyeloszlás és a súlypont vagy a nyaki átmenet (foramen magnum) vagy más tényezők közötti kapcsolatot.
Egy másik fontos, nagy változékonyságú összetevő a rágószerv fejlődéséhez kapcsolódik, amelyet a maxilláris és halántéki árkok képviselnek, és amelyet a PC6, PC7 és PC4 pontszámok kombinációja ír le. A koponyaszegmensek ezen jelentős csökkenése jobban jellemzi az európai egyéneket, mint bármely más földrajzi csoportot. Ezt a tulajdonságot az arc morfológiájának csökkent stabilitásaként értelmezték, amely a mezőgazdasági és élelmiszer-előkészítési technikák korai fejlődésének volt köszönhető, ami viszont csökkentette a rágószervre nehezedő mechanikai terhelést egy erős rágószerv hiányában9,12,28,66. A rágófunkció hipotézise szerint28 ezt a koponyaalap hajlításának megváltozása kíséri egy hegyesebb koponyaszög és egy gömbölyűbb koponyatető felé. Ebből a szempontból a mezőgazdasági populációk általában kompakt arccal, az állkapocs kevésbé kiálló részével és gömbölyűbb agyhártyával rendelkeznek. Ezért ez a deformáció a csökkent rágószervekkel rendelkező európaiak koponyájának oldalirányú alakjának általános körvonalával magyarázható. E tanulmány szerint azonban ez az értelmezés összetett, mivel a gömb alakú neurokranium és a rágóapparátus fejlődése közötti morfológiai kapcsolat funkcionális jelentősége kevésbé elfogadható, ahogyan azt a PC2 korábbi értelmezései is figyelembe vették.
Az északkelet-ázsiaiak és délkelet-ázsiaiak közötti különbségeket a magas arc lejtős nyakszirtcsonttal és a rövid arc keskeny koponyaalappal közötti kontraszt illusztrálja, amint azt a PC3 és PC9 is mutatja. A geoökológiai adatok hiánya miatt tanulmányunk csak korlátozott magyarázatot ad erre a megállapításra. Egy lehetséges magyarázat az eltérő éghajlati vagy táplálkozási viszonyokhoz való alkalmazkodás. Az ökológiai alkalmazkodás mellett az északkelet- és délkelet-ázsiai populációk történetében mutatkozó helyi különbségeket is figyelembe vettük. Például Kelet-Eurázsiában egy kétrétegű modellt feltételeztek az anatómiailag modern emberek (AMH) szétszóródásának megértésére a koponya morfometriai adatai alapján67,68. E modell szerint az „első réteg”, azaz a késő pleisztocén kori AMH gyarmatosítók eredeti csoportjai többé-kevésbé közvetlenül a régió őshonos lakóitól származtak, akárcsak a modern Austro-Melaneziák (p. Első réteg). , majd később (körülbelül 4000 évvel ezelőtt) nagymértékű északi mezőgazdasági népek keveredését tapasztalták az északkelet-ázsiai jellemzőkkel (második réteg). A délkelet-ázsiai koponyaforma megértéséhez „kétrétegű” modell segítségével feltérképezett génáramlásra lesz szükség, mivel a délkelet-ázsiai koponyaforma részben a helyi első szintű genetikai öröklődéstől függhet.
A koponya hasonlóságának homológ modellek segítségével feltérképezett földrajzi egységek felhasználásával történő felmérésével következtethetünk az AMF mögöttes populációs történetére Afrikán kívüli forgatókönyvekben. Számos különböző „Afrikán kívüli” modellt javasoltak az AMF elterjedésének magyarázatára a csontváz- és genomikai adatok alapján. Ezek közül a legújabb tanulmányok azt sugallják, hogy az AMF Afrikán kívüli területek kolonizációja körülbelül 177 000 évvel ezelőtt kezdődött69,70. Az AMF nagy távolságú elterjedése Eurázsiában ebben az időszakban azonban továbbra sem biztos, mivel ezeknek a korai fosszíliáknak az élőhelyei a Közel-Keletre és a Földközi-tenger térségére korlátozódnak Afrika közelében. A legegyszerűbb eset egyetlen település egy Afrikából Eurázsiába vezető migrációs útvonal mentén, megkerülve olyan földrajzi akadályokat, mint a Himalája. Egy másik modell több migrációs hullámot javasol, amelyek közül az első Afrikából az Indiai-óceán partvidékén terjedt el Délkelet-Ázsiába és Ausztráliába, majd Észak-Eurázsiába. E tanulmányok többsége megerősíti, hogy az AMF messze túlterjedt Afrikán, körülbelül 60 000 évvel ezelőtt. E tekintetben az ausztrálázsiai-melanéziai (beleértve a Pápua-szigeteket is) minták nagyobb hasonlóságot mutatnak az afrikai mintákkal, mint bármely más földrajzi sorozattal a homológia modellek főkomponens-elemzésében. Ez a megállapítás alátámasztja azt a hipotézist, hogy az Eurázsia déli peremén található első AMF elterjedési csoportok közvetlenül Afrikában jelentek meg22,68 anélkül, hogy jelentős morfológiai változások történtek volna az adott éghajlatra vagy más jelentős körülményekre adott válaszként.
Az allometrikus növekedést illetően a centroidmérettel normalizált, egy másik adathalmazból származó alakkomponenseket használó elemzés szignifikáns allometrikus trendet mutatott ki a PC6 és PC10 esetében. Mindkét komponens a homlok és az arc egyes részeinek alakjához kapcsolódik, amelyek a koponya méretének növekedésével keskenyednek. Az északkelet-ázsiaiak és az amerikaiak hajlamosabbak erre a tulajdonságra, és viszonylag nagy koponyájuk van. Ez a megállapítás ellentmond a korábban közölt allometrikus mintázatoknak, amelyekben a nagyobb agyaknak viszonylag szélesebb frontális lebenyeik vannak az úgynevezett „Broca-sapka” régióban, ami a frontális lebeny szélességének növekedését eredményezi34. Ezeket a különbségeket a mintakészletek közötti különbségek magyarázzák; Tanulmányunkban a teljes koponyaméret allometrikus mintázatait elemeztük modern populációk felhasználásával, és összehasonlító vizsgálatok az emberi evolúció agymérettel kapcsolatos hosszú távú trendjeit vizsgálják.
Az arc allometriáját illetően egy biometrikus adatokat használó tanulmány78 kimutatta, hogy az arc alakja és mérete kismértékben korrelálhat, míg a mi tanulmányunk azt találta, hogy a nagyobb koponyák általában magasabb, keskenyebb arccal társulnak. A biometrikus adatok konzisztenciája azonban nem egyértelmű; Az ontogenetikus allometriát és a statikus allometriát összehasonlító regressziós tesztek eltérő eredményeket mutatnak. A megnövekedett magasság miatt gömb alakú koponyaalakra való allometriai tendenciáról is beszámoltak; azonban mi nem elemeztük a magassági adatokat. Tanulmányunk azt mutatja, hogy nincsenek olyan allometriai adatok, amelyek önmagában a koponya gömb alakú arányai és a koponya teljes mérete közötti összefüggést mutatnák.
Bár jelenlegi tanulmányunk nem foglalkozik a koponya morfológiáját valószínűleg befolyásoló, az éghajlat vagy az étrendi feltételek által képviselt külső változók adataival, a vizsgálatban használt, homológ 3D-s koponyafelszíni modellek nagyméretű adathalmaza segíteni fog a korreláló fenotípusos morfológiai variációk értékelésében. Környezeti tényezők, mint az étrend, az éghajlat és a táplálkozási feltételek, valamint semleges erők, mint a migráció, a génáramlás és a genetikai sodródás.
Ez a tanulmány 342 férfi koponya mintát tartalmazott, melyeket 148 populációból gyűjtöttek 9 földrajzi egységből (1. táblázat). A legtöbb csoport földrajzilag őshonos példány, míg egyes csoportok Afrikában, Északkelet/Délkelet-Ázsiában és Amerikában (dőlt betűvel szedve) etnikailag meghatározottak. Számos koponyapéldányt a koponyaméretek adatbázisából választottak ki Tsunehiko Hanihara által megadott Martin koponyaméretek definíciója szerint. A világ összes etnikai csoportjából reprezentatív férfi koponyákat választottunk ki. Az egyes csoportok tagjainak azonosításához euklideszi távolságokat számítottunk ki a csoportátlagból származó 37 koponyaméret alapján, az adott csoportba tartozó összes egyed esetében. A legtöbb esetben az átlagtól a legkisebb távolsággal rendelkező 1-4 mintát választottuk ki (S4. kiegészítő táblázat). Ezeknél a csoportoknál néhány mintát véletlenszerűen választottunk ki, ha nem szerepeltek a Hahara mérési adatbázisban.
Statisztikai összehasonlítás céljából a 148 populációs mintát főbb földrajzi egységekbe csoportosítottuk, ahogy az az 1. táblázatban látható. Az „afrikai” csoport csak a szubszaharai régióból származó mintákból áll. Az észak-afrikai példányok a „Közel-Kelet” csoportba kerültek a hasonló körülmények között élő nyugat-ázsiai példányokkal együtt. Az északkelet-ázsiai csoportba csak nem európai származású emberek tartoznak, az amerikai csoportba pedig csak az őslakos amerikaiak. Ez a csoport különösen az észak- és dél-amerikai kontinensek hatalmas területén oszlik el, a környezetek széles skáláján. Az amerikai mintát azonban ezen az egyetlen földrajzi egységen belül tekintjük, tekintettel az északkelet-ázsiai származásúnak tartott őslakos amerikaiak demográfiai történetére, függetlenül a többszöri migrációtól 80.
Nagy felbontású 3D szkennerrel (EinScan Pro by Shining 3D Co Ltd, minimális felbontás: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) rögzítettük ezen kontrasztos koponyaminták 3D felszíni adatait, majd létrehoztunk egy hálót. A hálómodell körülbelül 200 000–400 000 csúcspontból áll, a mellékelt szoftvert pedig a lyukak kitöltésére és az élek simítására használjuk.
Az első lépésben tetszőleges koponyáról származó szkennelési adatokat használtunk fel egy egyetlen sablonból álló hálós koponyamodell létrehozásához, amely 4485 csúcsból (8728 sokszögű lapból) állt. A koponya régió alapját, amely az ékcsontból, a halántékcsontból, a szájpadlásból, a maxilláris léghólyagokból és a fogakból állt, eltávolítottuk a sablonhálómodellből. Ennek az az oka, hogy ezek a struktúrák néha hiányosak vagy nehezen fejezhetők be vékony vagy vékony, éles részek, például pterygoid felszínek és styloid nyúlványok, fogkopás és/vagy inkonzisztens fogsor miatt. A foramen magnum körüli koponyaalapot, beleértve az alapot is, nem reszekáltuk, mivel ez anatómiailag fontos hely a nyaki ízületek elhelyezkedése szempontjából, és a koponya magasságát fel kell mérni. Tükörgyűrűk segítségével mindkét oldalon szimmetrikus sablont alakítottunk ki. Izotróp hálózást végeztünk a sokszögű alakzatok lehető legnagyobb mértékű egyenlő oldalúvá alakításához.
Ezután 56 tereptárgyat rendeltünk a sablonmodell anatómiailag megfelelő csúcspontjaihoz a HBM-Rugle szoftver segítségével. A tereptárgybeállítások biztosítják a tereptárgyak pozicionálásának pontosságát és stabilitását, valamint biztosítják ezen helyek homológiáját a létrehozott homológ modellben. Ezek azonosíthatók specifikus jellemzőik alapján, amint az az S5. kiegészítő táblázatban és az S3. kiegészítő ábrán látható. Bookstein definíciója81 szerint ezeknek a tereptárgyaknak a többsége I. típusú tereptárgy, amelyek három struktúra metszéspontjában helyezkednek el, és néhányuk II. típusú tereptárgy, maximális görbületű pontokkal. Számos tereptárgyat a Martin 36. definíciójában a lineáris koponyamérésekhez meghatározott pontokból vettünk át. Ugyanezeket az 56 tereptárgyat definiáltuk 342 koponyapéldány szkennelt modelljéhez, amelyeket manuálisan rendeltünk az anatómiailag megfelelő csúcspontokhoz, hogy a következő szakaszban pontosabb homológ modelleket generáljunk.
A szkennelési adatok és a sablon leírására egy fejcentrikus koordinátarendszert definiáltak, amint az az S4. kiegészítő ábrán látható. Az XZ sík a frankfurti vízszintes sík, amely áthalad a bal és jobb külső hallójáratok felső szélének legmagasabb pontján (Martin definíciója: rész), valamint a bal szemüreg alsó szélének legalacsonyabb pontján (Martin definíciója: szemüreg). Az X tengely a bal és jobb oldalt összekötő egyenes, az X+ pedig a jobb oldalt jelöli. Az YZ sík a bal és jobb oldal közepén, valamint az orrgyökön halad át: Y+ felfelé, Z+ előre. A referenciapont (origó: nulla koordináta) az YZ sík (középsík), az XZ sík (Frankfort sík) és az XY sík (koronális sík) metszéspontjában van beállítva.
A HBM-Rugle szoftvert (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) használtuk egy homológ hálómodell létrehozásához, 56 tájékozódási pont felhasználásával végzett sablonillesztés segítségével (1. ábra bal oldala). A japán Fejlett Ipari Tudományok és Technológiák Intézetének Digitális Emberkutató Központja által fejlesztett központi szoftverkomponens HBM, és olyan funkciókkal rendelkezik, amelyekkel sablonokat illeszthetünk tájékozódási pontok segítségével, valamint finomhálós modelleket hozhatunk létre particionáló felületek segítségével82. A későbbi szoftververzió (mHBM)83 egy olyan funkcióval bővült, amely lehetővé teszi a mintázatillesztést tájékozódási pontok nélkül az illesztési teljesítmény javítása érdekében. A HBM-Rugle az mHBM szoftvert további felhasználóbarát funkciókkal ötvözi, beleértve a koordináta-rendszerek testreszabását és a bemeneti adatok átméretezését. A szoftverillesztési pontosság megbízhatóságát számos tanulmány igazolta52,54,55,56,57,58,59,60.
Egy HBM-Rugle sablon tereptárgyak segítségével történő illesztésekor a sablon hálómodelljét ICP technológián alapuló merev regisztrációval (minimalizálva a sablonnak megfelelő tereptárgyak és a céltárgyak közötti távolságok összegét) ráhelyezik a céltárgyak szkennelési adataira, majd a háló nem merev deformációjával a sablont a céltárgyak szkennelési adataihoz igazítják. Ezt az illesztési folyamatot háromszor megismételték a két illesztési paraméter különböző értékeinek használatával az illesztés pontosságának javítása érdekében. Ezen paraméterek egyike korlátozza a sablonrács-modell és a céltárgyak szkennelési adatai közötti távolságot, a másik pedig a sablon tereptárgyak és a céltárgyak közötti távolságot bünteti. A deformált sablonrács-modellt ezután a ciklikus felületfelosztási algoritmus 82 segítségével felosztották, hogy egy finomabb hálómodellt hozzanak létre, amely 17 709 csúcspontból (34 928 poligonból) áll. Végül a particionált sablonrács-modellt illesztik a céltárgyak szkennelési adataihoz, hogy homológia modellt generáljanak. Mivel a tereptárgyak helyei kissé eltérnek a céltárgyak szkennelési adataiban lévőktől, a homológia modellt finomhangolták, hogy azokat az előző szakaszban leírt fejorientációs koordinátarendszerrel írja le. Az összes mintában a megfelelő homológ modellpontok és a célpontszkennelési adatok közötti átlagos távolság <0,01 mm volt. A HBM-Rugle függvény segítségével számított átlagos távolság a homológ modell adatpontjai és a célpontszkennelési adatok között 0,322 mm volt (S2. kiegészítő táblázat).
A koponya morfológiájában bekövetkező változások magyarázatához az összes homológ modell 17 709 csúcspontját (53 127 XYZ koordinátával) elemeztük főkomponens-analízissel (PCA) a japán Fejlett Ipari Tudományok és Technológiák Intézetének Digitális Humántudományi Központja által létrehozott HBS szoftver segítségével (forgalmazó: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Ezután megpróbáltuk a PCA-t alkalmazni a nem normalizált adathalmazra, valamint a centroid méretével normalizált adathalmazra. Így a nem szabványosított adatokon alapuló PCA világosabban jellemzi a kilenc földrajzi egység koponya alakját, és megkönnyíti a komponensek értelmezését, mint a szabványosított adatokat használó PCA.
Ez a cikk bemutatja az összes variancia 1%-ánál nagyobb mértékben hozzájáruló detektált főkomponensek számát. A főbb földrajzi egységek közötti csoportok megkülönböztetésében leghatékonyabban működő főkomponensek meghatározásához ROC (Receiver Operating Characteristic) analízist alkalmaztak a 2%-nál nagyobb hozzájárulású főkomponens (PC) pontszámokra 84. Ez az elemzés minden PCA komponenshez valószínűségi görbét generál az osztályozási teljesítmény javítása és a földrajzi csoportok közötti diagramok helyes összehasonlítása érdekében. A megkülönböztető erő mértéke a görbe alatti területtel (AUC) mérhető, ahol a nagyobb értékű PCA komponensek jobban képesek megkülönböztetni a csoportokat. Ezután chi-négyzet próbát végeztek a szignifikancia szintjének felmérésére. Az ROC analízist Microsoft Excelben végezték a Bell Curve for Excel szoftver (3.21 verzió) segítségével.
A koponyamorfológia földrajzi különbségeinek vizualizálásához szóródási diagramokat készítettek a PC-pontszámok felhasználásával, amelyek a leghatékonyabban különböztették meg a csoportokat a főbb földrajzi egységektől. A főkomponensek értelmezéséhez színes térképet használtak a főkomponensekkel szorosan korreláló modellcsúcsok vizualizálására. Ezenkívül kiszámították a főkomponens-tengelyek végeinek virtuális reprezentációit, amelyek a főkomponens-pontszámok ±3 szórásánál (SD) helyezkednek el, és a kiegészítő videóban bemutatták.
Allometriát alkalmaztunk a koponya alakja és a PCA-analízisben értékelt méretfaktorok közötti kapcsolat meghatározására. Az elemzés az 1%-nál nagyobb hozzájárulású főkomponensekre érvényes. A PCA egyik korlátja, hogy az alakkomponensek nem tudják egyenként jelezni az alakot, mivel a nem normalizált adathalmaz nem távolítja el az összes dimenziós tényezőt. A nem normalizált adathalmazok használata mellett allometrikus trendeket is elemeztünk PC-frakcióhalmazokkal, amelyek a >1%-os hozzájárulású főkomponensekre alkalmazott normalizált centroidméret-adatokon alapultak.
Az allometrikus trendeket az Y = aXb 85 egyenlettel teszteltük, ahol Y az alakkomponens alakja vagy aránya, X a centroid mérete (S2. kiegészítő táblázat), a egy állandó érték, b pedig az allometrikus együttható. Ez a módszer alapvetően bevezeti az allometrikus növekedési vizsgálatokat a geometriai morfometriába78,86. A képlet logaritmikus transzformációja: log Y = b × log X + log a. Az a és b kiszámításához a legkisebb négyzetek módszerét alkalmazó regresszióanalízist alkalmaztuk. Amikor az Y-t (centroid mérete) és az X-et (PC-pontszámok) logaritmikusan transzformáljuk, ezeknek az értékeknek pozitívaknak kell lenniük; azonban az X becsléseinek halmaza negatív értékeket tartalmaz. Megoldásként a legkisebb tört abszolút értékére kerekítettük a plusz 1-et minden egyes törtre minden komponensben, és logaritmikus transzformációt alkalmaztunk az összes átalakított pozitív törtre. Az allometrikus együtthatók szignifikanciáját kétoldali Student-féle t-próbával értékeltük. Az allometrikus növekedés tesztelésére szolgáló statisztikai számításokat az Excel szoftver Bell Curves programjával végeztük (3.21-es verzió).
Wolpoff, MH Az éghajlat hatása a csontváz orrlyukaira. Igen. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Fejforma és klímastressz. Igen. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Közzététel ideje: 2024. április 2.